YAĞ DOKUSU

YAĞ DOKUSU Yağ dokusu pasif olarak yağ depo eder, Isı kaybına karşı koruyucu bir tabaka oluşturur Vücudun bazı bölgelerine mekanik destek sağlar Metabolizmada etkili bir dokudur. Hayvanların çoğu ara ara beslenir; ancak sürekli enerji tüketir. Enerji verecek bir madde depolaması gerekir. Yağ, karbohidrat ve proteinden çok daha hafif ve bunlardan çok daha fazla enerji verir. Yağ dokusu vücudun en verimli enerji deposunu oluşturur. Normal ağırlıkta bir insanın toplam vücut ağırlığının yaklaşık % 10-15'i yağ olup, bu 40 günlük bir enerji stoğunu oluşturur. Aşırı şişmanlarda yağ oranı artar.

Kan damarları Yağ hücreleri Yağ Dokusu ve hücreleri http://neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell/connective_tissue/wp_images/2_adipose_cells.gif

İnsanda yağ dokusunun % 50'si hipodermiste, %15'i omentum ve mezenterde, % 15-20'si üreme organları etrafında, % 12'si böbreklerde, % 5-8'i kaslar arasında yer alır. Yağ dokusu yoğun besin alımı sırasında yağı biriktirir Açlık sırasında yağ asitlerini bırakır Enerji için sürekli yakıt temin etmede çok önemli rol oynar. Yağ hücreleri aktif bir şekilde karbonhidrattan yağ sentezler Yağ hücreleri hormonlara ve sinirsel uyarılara duyarlıdırlar. Yağ hücrelerinin hareket yeteneği yoktur. Yağ hücreleri bölünemezler Şişmanlama durumunda gevşek bağ dokusunda bulunan farklılaşmamış mezenşimal hücrelerden oluşabilirler.

YAĞ DOKUSUNUN HİSTOLOJİK ÖZELLİKLERİ Memelilerin çoğunda birbirlerinden renk, dağılım, damarlanma ve metabolik etkinlik açısından farklılık gösteren iki farklı yağ dokusu vardır. 1. Vücut yağının büyük bir kısmını oluşturan sarı ya da beyaz yağ dokusu (tek damlalı yağ dokusu), 2. Daha az ve yalnız çok özel bölgelerde bulunan kahverengi yağ dokusu (çok damlalı yağ dokusu). Bu iki tip yağın çeşitli türlerde dağılımı farklılık gösterir. Kahverengi yağ dokusu kışlayan türlerde oldukça fazla bulunur.

Beyaz Yağ Dokusu (Tek damlalı Yağ Dokusu) Gençlerde ve çocuklarda panniculus adiposus denen tüm vücudu saran devamlı bir yağ tabakası vardır. Erişkinlerde bu tabaka vücudun bazı bölgelerinde incelir, bazı bölgelerinde ise kalınlaşır. Kalınlaşma iki eşeyde farklı yerlerdedir. Tek bir yağ damlası hücre hacminin büyük bir kısmını doldurur. Yağ hücresinin sitoplazmasında bulunan yağ damlacığının zarı yoktur; ancak 100 A‘ luk ince filamentler bu damlacığı çevreler. Beyaz yağ dokusu vücudun iç organları çevresinde, mezenter ve omentumda birikir, hemen enerjiye dönüşebilir. Ancak avuçiçi, ayakaltı ve eklem yerinde yağ dokusu metabolizmaya karışmaz. Buralardaki yağ, mekanik destek sağlayarak yastık görevi görür. Çok uzun süren açlıkta miktarında bir azalma olabilir.

Periadrenal bölgede beyaz yağ dokusu, H&E, x132 http://pathology.mc.duke.edu/ research/PTH225.html

Kahverengi Yağ Dokusu (Çok damlalı Yağ Dokusu) Bu dokunun rengi koyu sarıdan kırmızımtırak kahverengiye kadar değişebilir Hücreleri, beyaz yağ dokusunda bulunanlardan daha küçük olup, kesitlerde poligonal görünür. Sitoplazma hacimce beyaz yağ dokusundaki yağ hücrelerinden daha fazla olup, çeşitli boyutlarda pek çok yağ damlası içerir. Bu doku embriyonik yaşamda ortaya çıkar ve doğumdan sonra yeniden meydana gelmez. Halbuki bağ dokusunda beyaz yağ hücreleri yeniden oluşabilir. Kahverengi yağ dokusu kışlayan türlerde ve yeni doğan bireylerde bulunur.

İnsan fetusunda 7. ayda oldukça iyi belirginleşen bu doku, yeni doğmuş bireyin vücut ağırlığının % 2-5'ini kaplar. Yaşlılardaki yağın tümü beyaz yağ dokusudur. Ancak kronik zayıflama durumlarında yeni doğanlardakine benzer yağ kümeleri görülür. Bu durumda kahverengi yağ dokusu için "bir yağ dokusu çeşidinin bir diğer yağ dokusu tipine dönüşümüdür" denilebilir. Dokunun kahverengi rengi içerdiği fazla kan damarından, çok fazla bulunan sitokromlardan ve mitokondrilerden ileri gelir. Kahverengi yağ dokusunun oksidatif kapasitesi sitokrom oksidaza bağlı olup, kalp kasındakinden daha büyüktür. Lipomasın (yağ tümörü) beyaz ve kahverengi yağ tümörü olmak üzere iki i tipinin olması, insanda iki çeşit yağ dokusunun yaşam boyu bulunabileceğini göstermektedir.

Periadrenal bölgede kahverengi yağ dokusu, H&E x132 http://pathology.mc.duke.edu/ research/PTH225.html

K B Periadrenal bölgede beyaz ve kahverengi yağ dokusu, H&E, x66 http://pathology.mc.duke.edu/ research/PTH225.html

YAĞ DOKUSUNUN MEYDANA GELİŞİ Yağ hücresi mezenşimal hücreden farklılaşan lipoblastlardan oluşur. İki tip lipoblast vardır. Epitel hücrelerine benzeyen lipoblastın sitoplazmasında,salgı bezinde salgı birikmesi gibi, yağ damlacıkları birikerek yağ hücrelerini oluşturur. Bu yağ hücreleri hep birlikte çok damlalı yağ dokusunu meydana getirir. İnsanın da dahil olduğu Primatlarda yağ damlaları birbirleriyle birleşerek tek damlalı yağ dokusuna benzer bir görünüm kazanır. Diğer lipoblast çeşidi iğ şeklindedir. Embriyonik bağ dokularında yaygın bulunur. Sitoplazmasında biriktirdiği yağ damlacığı daha sonra tek damla haline gelerek beyaz yağ dokusunu (tek damlalı yağ dokusu) oluşturur. Uzun süren açlık durumlarında her iki doku da değişik görünümlü yağ dokusu tipine geri döner.

Yağ dokusunun meydana gelişi

YAĞ DOKUSUNUN HİSTOFİZYOLOJİ Sİ Yağ depolarındaki yağ hareketsiz değildir, sürekli yakılıp yeniden depolanır Depo yağının yarı ömrü sıçanlarda 8 gündür. Yağ asitlerinin % 10'u yağ dokusunda depolanır ve bunlar her gün yenileriyle yer değiştirir. Depo yağları aşağıdaki kaynaklardan beslenir: 1) Besinlerden alınan yağlardan oluşan şilomikronlardan gelen yağ asitlerinden, 2) Karaciğerde glukozdan sentezlenen ve serum lipoproteini şeklinde yağ dokusuna gönderilen yağ asitlerinden, 3) Yağ hücresindeki karbohidratlardan sentezlenen trigliseritlerden Yağın vücuttaki dengesi hormonal ve sinirsel kontrol altındadır.

Yağın vücuttaki dengesi hormonal ve sinirsel kontrol altındadır. Kolesterol ve diğer lipitler kanda ve diğer vücut sıvılarında özel hedef bölgelere lipoprotein çeşitleri şeklinde taşınır. Plazma lipoproteinleri karaciğer ve bağırsak tarafından sentezlenir ve salınır. En büyük lipoprotein olan şilomikronlar ince bağırsak epitelinde dER da sentezlenir. Sonra lenf sistemine girer, “subclavian arter” aracılığıyla kana karışır. Yağ dokusu, kalp kası, iskelet kası ve meme bezinin kılcal damar endotelindeki lipoprotein lipaz, buraya gelen şilomikronları yağ asitlerine dönüştürerek yağ hücrelerine, kas hücrelerine ve meme bezi hücrelerine girmesine olanak sağlar. Trigliseritlerin oluşumu için yağ asidinin yeniden esterleşmesini sağlayan dER dir.

Hormonal Etkiler Yağ asitlerinin yağ dokusundan salınmasında birçok hormon etkilidir. Bunlar; Hipofizden salınan adrenokortikotropik hormon (ACTH), Tiroit uyarıcı hormon (TSH), Luteinize hormon (LH) Adrenal medülladan salınan epinefrindir. Bu hormonların her biri için yağ hücresi zarında özel reseptörler bulunur. Hormonun reseptörüyle birleşmesi, zarda bulunan adenil siklaz enzimini uyarır. Bunun etkisiyle ATP'den cAMP yapılır. Hücrede ikincil haberci olarak işlev gören cAMP, lipazı aktive eder. Lipaz, depo trigliseritlerini yağ asitleri ve gliserole dönüştürerek kana geçmelerini sağlar.

İnsülin, yağ hücreleri tarafından glukozun alınmasını ve karbonhidratlardan yağın sentezini düzenleyen hormondur. Kan şekeri insülin yokluğunda şeker hastalarındaki gibi yükselir. Ayrıca, esterleşmemiş yağ asitleri ve lipoprotein miktarı da artar. Enerji, normalde hücredeki karbohidratlardan sağlanır. Şeker hastalarında, insülin yokluğunda, istenilen enerji için kaynak olarak yağ kullanılır. Isı Üreticisi Olarak Kahverengi Yağ Dokusu Homoiyotermal hayvanlar vücut sıcaklıklarını dar sınırlar içinde ayarlar. Çok soğuk koşullarda periferal kan akımlarını kısarak ısı kayıplarını azaltıp, daha fazla ısı üretmek için metabolizmasını arttırırlar.

Bazal metabolik hız, normal sıcaklıkta dinlenmekte olan veya beslenmeyen bir hayvandaki ısı üretimi ya da oksijen tüketimidir. Soğuk ortamda titremeyle daha fazla ısı üretilebilir. Buna titremeyle ısı üretimi (titremeyle termogenez) denir. Bazı türler bunu titremeden yapabilirler. İskelet kaslarının elektrik aktivitesinde artış olmadan ısı üretiminde artma sağlayabilirler. Bunu kahverengi yağ dokusuyla gerçekleştirirler. Bir uyarı geldiğinde, kahverengi yağ dokusu herhangi bir organda kaydedilen en yüksek oksijen tüketimini gerçekleştirebilir. Aynı zamanda bu dokuya giren kan hacminde de dakikada yedi misli bir artış görülür. Kışlamakta olan bir hayvan uyanmaya başladığında, ısı üretiminde ve oksijen tüketiminde belirgin bir artış görülür. Bu sırada hayvan hiç titremez. Sinirsel uyarılar ile kahverengi yağ dokusuna sinir uçlarından norepinefrin salınır.

Böylece yağ hücrelerindeki lipaz aktive edilerek trigliseridin, yağ asiti ve gliserole dönüşmesine sebep olur. Yağ asitlerinin oksidasyonu ve bir kısmının yeniden esterleşmesi sırasında oksijen kullanılır ve bir sıcaklık meydana gelir. Sonuçta yağ dokusunun içinden akan kan ısınır ve tüm vücuda yayılarak canlının vücut sıcaklığını yükseltir. Mitokondri kristalarındaki yapılar oksidatif fosforilasyondan sorumludur; ancak kahverengi yağ dokusunda bulunan mitokondrilerde bu yapılar bulunmaz. Burada mitokondrilerin yalnızca ısı üretiminden sorumlu olduğunu göstermektedir.

Yağ hücreleri (Adipoz hücreler, Adipositler) Bağ dokusunun hareketsiz hücrelerindendir. Lipit (yağ) sentezlemek ve depolamak için özelleşmişlerdir. Her bir yağ hücresi ince retiküler fibrillerden oluşmuş bir ağla çevrilir. Yağ, hücrelerin sitoplazmasında küçük küçük damlacıklar halinde birikmeye başlar. Daha sonra damlacıklar birbirleriyle birleşerek büyük bir yağ damlası oluştururlar Çekirdek yassılaşmış ve bir kenara itilmiştir, ince halka şeklinde bir sitoplazma yağ damlasını çevreler. Golgi kompleksi ve ipliksi mitokondriler ince sitoplazmik bölgede dağılmış haldedir. Yağ hücreleri vücudun her tarafında bulunabilir. Bunlar ya tek tek ya da çoğunlukla gruplar halinde bulunurlar.

Gruplar halinde birikme sonucu, bulundukları dokuda sayıca ve hacimce baskın hale gelerek kendileri bir doku oluşturur. Buna adipoz doku veya yağ dokusu denir Gruplar oluşturduklarında, köşeleri keskin olmayan poligonal veya yuvarlağımsıdır. Aktif hücrelerdir. Yağı ihtiyaca göre kullanıp, yeniden sentezler Preparasyonda, dehidrasyon sırasında kullanılan alkol ve ksilol gibi maddeler yağı erittiğinden, yağ hücrelerinin sitoplazmasında yağ damlalarının yerleri boş kalır. Adipositler mezenşimal hücreden gelişir. Erken gelişim sırasında yağ damlacıkları hücrede birikmeye başlar. Tamamıyla oluşmuş bir yağ hücresi mitozla bölünemez. Erginlerde yeni yağ hücreleri, farklılaşmamış mezenşimal hücrelerden kök alır.

Yağ Dokusu

Yağ hücresi Yağ hücresi Ç Yağ Dokusu

Yağ dokusu. 1.Yağ hücresi, 2.Hücre çekirdeği (x400)

Lipit Ç YAĞ DOKUSU Yağ hücreleri içine lipit toplanması sebebiyle ince bir sitoplazma kitlesi tarafından çevrelenen çekirdek Ç) bir tarafa itilmiştir. Resmin ortasında dört yağ hücresinin arasında içinde bir eritrosit bulunan küçük bir kılcal damar kesiti görülmektedir.