BİYOKİMYA-I 5. DERS : NÜKLEİK ASİTLER

NÜKLEİK ASİTLER DNA RNA Canlıların evrimi nükleik asitlerle başlamış olabilir. Çünkü bu maddeler tüm biyolojik moleküllerden farklı olarak, kendi kendini çoğaltabilme (kendiliğinden iki katına çıkabilme) potansiyeline sahiptirler. Her hücre, doku ve organizmada genetik bilgiyi taşıyan ve bunu yeni döllere aktaran moleküller !!!

DNA çift sarmalı: İki zincir, bazlar arasında kurulan H bağlarıyla bir arada tutulur.

mRNA’daki bilgiyi çözer. Protein sentezi için gerekli genetik bilgiyi nükleustan sitoplazmaya taşır. RNA tRNA: mRNA’daki bilgiyi çözer. rRNA: Protein sentezi için gerekli hücresel yapı olan ribozomun bileşenidir. (%50sini oluşturur.)

cRNA: katalitik RNA’lar sitoplazmada birçok reaksiyonu katalizlerler. snRNA: Small nuclear RNA’lar diğer RNA’ların işlenmesinde iş görürler snoRNA: Small nucleolar RNA’lar ribozomların yapımını da kapsayan çeşitli işlevleri vardır.

Tip Kısaltma İşlev Dağılım Mesajcı RNA mRNA Protein kodlaması. Tüm canlılar Ribozomal RNA rRNA Protein sentezi Taşıyıcı RNA tRNA Taşıyıcı-mesajcı RNA tmRNA Takılıp kalmış ribozomların kurtarılması Bakteriler Ters anlamlı RNA (İng. antisense RNA) aRNA Gen düzenlemesi Küçük enterferanscı RNA (İng. Small interfering RNA) siRNA Çoğu ökaryot Mikro RNA miRNA trans-etken siRNA (İng. trans-acting siRNA) tasiRNA Bitkiler (Arabidopsis thaliana) Piwi-etkileşimli RNA (İng. Piwi-interacting RNA) piRNA Hayvanlar küçük nükleer RNA (İng. Small nuclear RNA) snRNA Çeşitli Ökaryotlar ve arkeler Küçük nükleolar RNA (İng. Small nucleolar RNA) snoRNA RNA'nın çekirdekte modifikasyonu Yönledirici RNA (İng. Guide RNA) gRNA mRNA modifikasyonu Kinetoplastid mitokondrileri Ribonükleaz P RNaz P tRNA erginleşmesi Ribonükleaz MRP RNaz MRP rRNA erginleşmesi, DNA replikasyonu Ökaryotlar Y RNA RNA işlenmesi, DNA replikasyonu Telomeraz RNA Telomer sentezi Sinyal tanıma taneciği RNA'sı (Signal recognition particle RNA) SRP RNA Protein ihracı Retrotranspozon kendini çoğaltmak Ökaryotlar ve bazı bakteriler Viroid Enfekte bitkiler

Deoksiribonükleik asit (DNA) ve Ribonükleik asitin (RNA) KİMYASAL YAPISI: polimerik zincirler !!! Örneğin, bir insan kromozomunda yer alan DNA molekülünün molekül ağırlığı  20 milyar Da, uzunluğu  2 m’dir.

RNA ve DNA’nın monomer birimleri:

RNA ve DNA’nın monomer birimleri: Aralarındaki tek fark, RNA’daki 2′-OH’in yerine DNA’da H bulunmasıdır. Monomer 5 karbonlu bir şeker (RNA’da riboz, DNA’da deoksiriboz, mavi ile gösterilmiştir) içerir. Bazlardaki atomlarla karışmaması için, atomları üslü şekilde (1′, 2′ gibi) numaralandırılır.

Monomerler, birbirlerine 5′-fosfat grupları ile 3′ hidroksil grupları arasında oluşan fosfodiester bağları ile bağlanırlar ve birkaç yüz milyona kadar varan birimlerden oluşmuş uzun polimerler ortaya koyarlar:

Fosfodiester bağı

Fosfat grubu pKa’sı yaklaşık 1 olan bir asittir Fosfat grubu pKa’sı yaklaşık 1 olan bir asittir. Bu nedenle moleküllere nükleik asitler denir. Her birim fizyolojik pH’da negatif yük taşır. Fosfodiester bağları ile birbirine bağlı şeker kalıntılarının oluşturduğu omurga, bilgiyi kodlayamaz. Bu özelliği, HETEROPOLİMER yapıda olmasından kaynaklanır: Her monomer birimi, şekerin 1′ karbonuna bağlı heterosiklik bir baz içerir.

 Riboz veya deoksiriboza bağlanma yeri PÜRİNLER PİRİMİDİNLER  RNA’nın yapısında yer alır.   Riboz veya deoksiriboza bağlanma yeri RNA ve daha az olmak üzere DNA bunların dışında modifiye olmuş bazlar da içerir.

     Pürin Bazları ANA İSKELET: Pirimidin bazları ANA İSKELET: (Pirimidin + imidazol)    (4-Amino-2-oxopirimidin) (5-Metil-2,4-dioxopirimidin) (6-Aminopurin)   (2-Amino-6-oxopurin) (2,4-Dioxopirimidin)

Pürinler  Pirimidinler Bazların boyutları ve H bağı kurma kabiliyetleri nükleik asitlerin biyolojik fonksiyonları açısından büyük önem taşır.

Pürinlerden Adenin ve Guanin, DNA ve RNA’nın yapısına girer Pürinlerden Adenin ve Guanin, DNA ve RNA’nın yapısına girer. Hipoksantin ve Ksantin DNA ve RNA’nın yapısına bu şekilleriyle girmezler, ancak pürin nükleotitlerinin sentezinde ve yıkımında önemli ara ürünlerdir.

Pirimidinlerden Sitozin hem DNA , hem de RNA’nın yapısında yer alır Pirimidinlerden Sitozin hem DNA , hem de RNA’nın yapısında yer alır. Urasil sadece RNA’da bulunur. Timin normalde DNA’da bulunur. Bazen tRNA Timin de içerebilir. Orotik asit pirimidin nükleotitlerinin sentezinde önemli bir ara üründür.

Nükleik asitlerin yapısında yer alan majör bazların yanısıra minör bazlar da vardır. Bunların çoğu esas bazların METİL türevidir ve özellikle tRNA’da bulunurlar:

U vs. T NEDEN RNA’da U varken DNA’da T bulunur? Üretimi enerjetik olarak daha ekonomik ! DAYANIKSIZ ! Üretimi için daha fazla enerji gerekir ! DAYANIKLI !

DNA niçin Timin içerir? Hücre canlı olduğu sürece DNA’sı stabil (kararlı) kalmalı! (bazı arkeler için yıllar boyu). Zamanla sitozin kendiliğinden (deaminasyonla) urasile dönüşür. Hücrede bulunan Onarım Enzimleri bu “mutasyonları” tanır ve bu U’ları tekrar C’lere dönüştürür. DNA’da T yerine U olsaydı, onarım enzimleri mutant U’ları doğal U’lardan ayıramazdı. Bunun sonucunda DNA sırasında rastgele dizi değişiklikleri olurdu. Doğa bunun üstesinden U’ların yerine T’leri (5-metil-U) koyarak gelmiştir.

Bazlar, şekerlerin 1 no.lu (1′) karbonlarına bağlanır: Glikozidik bağ Glikozidik bağ Sitidin ŞEKER + BAZ= NÜKLEOSİT

Adenosine Guanosine                                                                            Deoxyadenosine Deoxyguanosine

Cytidine Uridine                              Deoxycytidine Thymidine (Deoxythymidine)

NÜKLEOSİT + FOSFAT= NÜKLEOTİT (nükleosit 5′-monofosfat)

DNA’daki RİBOZ niçin 2-deoksi? RNA’daki visinal –OH grupları (2 ′ ve 3′) RNA’yı hidrolize daha duyarlı hale getirir. 2′-OH yerine 2′-H içeren DNA daha kararlıdır. Genetik materyal olarak DNA daha kararlı olmalıdır. RNA ise kullanıldıktan sonra yıkılmalıdır.

Fosfat grubu nükleositin sadece 3'-OH grubuna veya hem 3’ hem 5’ grubuna da bağlı olabilir: Adenozin 3’-monofosfat Adenozin 3’,5’-bifosfat 3'-NÜKLEOTİT Farklı yerlere bağlandığı için bifosfat denir. Aynı yere bağlı 2 fosfat olsaydı difosfat diyecektik…

Siklik AMP (Adenozin 3',5'-siklik fosforik asit)

Nükleik asitler nükleotitlerin polimerleri olduğu için POLİNÜKLEOTİTLER olarak da adlandırılırlar. Sadece birkaç nüklotit kalıntısından oluşan kısa polimerlere ise OLİGONÜKLEOTİT denir.

Nükleotitlerin Özellikleri: Nükleotitler kuvvetli asit karakteri taşır. Fosfatın birinci iyonizasyonu pKa 1 civarındadır. Hem fosfatın ikinci iyonizasyonu, hem de bazlarda yer alan bazı grupların proton kazanıp (protonasyon) kaybetmesi (deprotonasyon) nötre yakın pH değerlerinde gözlenir: Nükleotitlerin pKa değerleriyle ifade edilen iyonlaşma sabitleri

Bir bazın H atomlarının ve çift bağlarının yerleşimi farklı olan yapısal izomerlerine TAUTOMERLER denir. Bazların en önemli özelliklerinden biri de tautomerlerin birbirine dönüşmesi (TAUTOMERİZASYON)’dir:

Bazların tautomerizasyonu En kararlı dolayısıyla en çok rastlanan şekiller solda gösterilmiştir. Sağda gösterilen ve daha az rastlanan imino ve enol şekilleri bazı özel baz etkileşimlerinde önemlidir. Burada gösterilmemiş başka tautomerler de vardır.

Sitozin'in amino tautomeri Sitozin'in imino tautomeri H Sitozin'in amino tautomeri Sitozin'in imino tautomeri 3 bağ yerine 2 bağ kurmuş.

Urasilin tautomerizasyonu: Laktam formu pH 7’de bu form baskın… Laktim formu

Pürin ve pirimidinlerde yer alan konjuge çift bağlar nedeniyle bazlar ve türevleri (nükleositler, nükleotitler ve nükleik asitler) spektrumun yakın UV bölgesinde ışığı kuvvetli bir şekilde absorplama (soğurma) özelliği gösterirler. Ribonükleotitlerin UV spektrumu Absorpsiyon sabitlerinin birimi M-1cm-1 dir. Dolayısıyla, UMP’nin 10-4 M’lık bir çözeltisinin absorbansı, 260 nm’de, 1 cm ışık yoluna sahip bir küvette 0.95 olacaktır. (absorbans= molar absorptivite x cm cinsinden ışık yolu x molar konsantrasyon) Bu özellik nükleik asit çözeltilerinin konsantrasyonunu (g/ml düzeyinde) belirlememize olanak tanır.

UV ışığın DNA üzerinde kimyasal hasar oluşturucu etkisi de vardır.

Güneşten gelen UV radyasyonu tüm canlıları ve çevremizi etkiler Güneşten gelen UV radyasyonu tüm canlıları ve çevremizi etkiler. Farklı dalga boylarındaki UV radyasyonlarının etkisi farklı olmaktadır. Ancak şunu da unutmamamız gerekir: zararlı etkiler kadar yararlarıyla da birlikte yaşamak zorundayız. 320-400 nm dalga boylarını kapsayan aralık UV-A olarak adlandırılır ve bu bölgedeki ışınların, deride D vitamini oluşturulmasında rolleri vardır. Ancak güneş yanıklarına ve katarakta yol açan da yine bu ışınlardır. 290-320 nm gibi daha kısa dalga boyları ise UV-B olarak adlandırılır ve DNA üzerinde moleküler hasara yol açarlar. DNA, UV-B radyasyonunu (290-320 nm) absorplar. Bu olay molekülün şeklinde çeşitli değişimlere yol açar. Bu değişiklik, çoğunlukla protein yapıcı enzimlerin DNA’nın hasarlı bölgesindeki şifreyi okuyamaması anlamına gelir. Bunun sonucunda da hatalı proteinler yapılabilir, hatta hücre ölebilir.

FOSFODİESTER BAĞININ OLUŞUMU VE KARARLILIĞI Dehidrasyon reaksiyonu : termodinamik olarak elverişsiz !!!! Bu reaksiyonun tersi, yani hidroliz elverişli reaksiyon !!!! Hele bir de sulu ortamda enzim varsa!!!

Ancak hidroliz reaksiyonu fizyolojik pH ve sıcaklıkta katalizlenmediği taktirde son derece yavaş gerçekleşir. Polinükleotitler METASTABİLdirler. Hidroliz ancak ekstrem koşullarda veya katalizör varsa hızla gerçekleşir.

DNA, susuz ortamlarda son derece kararlıdır DNA, susuz ortamlarda son derece kararlıdır. Fosillerden bile DNA izole etmek olasıdır.

Asit katalizi, RNA’daki fosfodiester bağlarının hidrolizine yol açar ve nükleotit karışımı meydana getirir. Hem RNA hem de DNA’da baz ile şeker arasındaki glikozidik bağ da hidrolizlenir; bazlardan, fosforik asitten ve ribozdan (veya deoksiribozdan) oluşan bir karışım meydana gelir. RNA bazik çözeltilerde de kararsızdır. 0.1M alkali ile işleme sokulursa 2′ ve 3′ nükleosit fosfatlar oluşur.

Asit hidroliz Bazik hidroliz

RNA ve DNA’daki fosfodiester bağlarının kesimini NÜKLEAZLAR katalizler.

SENTEZ Yapıya katılan nükleosit monofosfat, nükleosit trifosfat (örneğin, ATP veya dATP) şeklinde sunulur ve reaksiyon sırasında bir pirofosfat açığa çıkar. Bu pirofosfat (PPi) da ortofosfata (Pi) hidrolizlenir.

Nükleik asitlerin primer (birincil), sekonder (ikincil) ve tersiyer (üçüncül) yapısı 1. Primer yapı nükleosit monofosfatların ardarda dizilişinden oluşan sıradır. (Genellikle sadece bazlar yazılarak gösterilir) 2. Sekonder yapı, söz konusu primer yapı nedeniyle molekülün aldığı şekildir. B-DNA, A-DNA ve Z-DNA sekonder yapı çeşitleridir. B-DNA hücredeki sulu ortamda baskın olan şekildir. 3. Tersiyer yapı, doğrusal bir polimerde sekonder yapıdan daha ileri ve geniş ölçekte bir katlanma düzenini ifade eder. Bu terim, tüm zincirin katlandığı özgün üç boyutlu yapıyı tanımlar.

5’pApCpGpTpT3’ pApCpGpTpT ACGTT PRİMER YAPI Polinükleotit zincirinin yönünü, Bu zincirdeki nükleotitlerin dizilimi tarafından belirlenmiş ayırt edici yapıyı gösterir.   5’pApCpGpTpT3’ pApCpGpTpT ACGTT

SEKONDER YAPI: DNA çift sarmal yapıdadır.

                                                                         DNA çift sarmalının yapısında yer alan temel bileşenler (B-DNA)

B formu: DNA’ların çoğu B formundadır B formu: DNA’ların çoğu B formundadır. Bu molekül sağa dönümlü bir sarmaldır. Hücrelerin içinde bulunduğu ortam gibi sulu ortamlarda baskındır. A formu: A formu da sağa dönümlüdür. Bu forma çift iplikli RNA ve DNA-RNA hibritlerinde rastlanır. Her dönümde yaklaşık 11 baz çifti bulunur. Z formu: Z-DNA sola dönümlü bir sarmaldır. Aşağıdaki gibi iki zincirde birbirinin yerine geçebilen pürin ve pirimidinlerin yer aldığı polinükleotitlerde bulunur: 5'CGCGCG3' 3'GCGCGC5' Tek zincirli nükleik asitlerde birbirinin tamamlayıcısı olan ve palindrom olarak bilinen dizilerin varlığı bu bölgelerde moleküliçi baz çiftlerinin oluşmasına yol açar. DNA’da da meydana gelebilmekle beraber en çok tRNAlar ve rRNAlar bu tip diziler içerirler.

DNA’nın üçlü sarmal şekli, H-DNA olarak adlandırılır DNA’nın üçlü sarmal şekli, H-DNA olarak adlandırılır. H-DNA’yı tercih eden dizilerde pirimidinler bir zincirde, pürinler diğer zincirde yoğunlaşmıştır. Üçlü sarmal H-DNA’da bazlar (örneğin A) hem kendi tamamlayıcılarıyla (örneğin T ile) eşleşirler. Hem de (örneğin başka bir T ile) Hoogsteen eşleşmesi olarak bilinen başka bir eşleşme oluştururlar.

Bir DNA üçlü sarmalında baz eşleşmesi Base-pairing in one type of DNA triple helix. Şekil, üçlü T-A-T baz eşleşmesini göstermektedir. poly(U)-poly(A)-poly(U) yapısındaki RNAlar da bazen bu tip üçlü sarmallar taşır. Ayrıca C*-G-C (C*,protonlanmış sitozin) üçlü baz eşleşmesi de gerçekleşir.

Farklı DNA formlarının bazı özellikleri

DNA’nın (üç boyutlu) uzaysal dolgulu modeli (DNA iplikçiği ile yapılan çalışmaların sonucu) Dickerson ve ark. (1983) çift zincirli bir DNA kristallendirmeyi başardılar. Bu kristal üzerinde yapılan çalışmalar sonucu önerilen yapı. (B-DNA)

B-DNA’nın bazı önemli özellikleri: 1. İki zincir birbirine zıt yönde paraleldir. (Biri 5' 3' yönünde , diğeri, 3'  5' yönündedir). 2. Şeker-fosfat omurgası fosfodiester bağı ile bağlanmıştır. 3. İki zincirdeki bazlar birbirinin tamamlayıcısıdır. Adenin (A) timin (T) ile ve guanin (G) sitozin (C) ile eşleşir. 4. Bazlar arasındaki H bağları (G-C için 3, A-T için 2) çift sarmalı bir arada tutar. 5. Sarmalın her bir dönümünde on baz çifti bulunur. Her baz çifti komşusuna göre 36o’lik açı yapacak şekilde yerleşmiştir. 6. Birbirine komşu baz çiftlerinin dönümleri arasındaki uzaklık 3.4 Angström (Ao), on baz çiftinin yer aldığı her bir dönüm 34 Ao‘dür. 7. Zincirlerdeki şekerleri bazlara bağlayan glikozidik bağlar tam olarak karşılıklı gelmediğinden şeker fosfat omurgasında majör (büyük, geniş) oluklar ile minör (küçük, dar) oluklar meydana gelir.

Bazların Çeşitli Organizmalarda Bulunma Yüzdeleri ve Oranları Chargaff’s Rule: Çift zincirli DNA’da A’nın miktarı =T’nin miktarı ve G’nin miktarı = C’nin miktarı

DNA’nın baskın iki tipinin karşılaştırılması Suyun az olduğu ortamda baskın Sulu ortamda baskın Watson ve Crick sulu ortamdaki DNA fiberlerinin yapısını aydınlattılar. Hücre sulu ortamın baskın olduğunu varsayarak bunu çalışmayı tercih ettiler. Bu form da özellikle RNA-RNA ve DNA-RNA hibritleri için sözkonusudur.

SULU ORTAMDA NEDEN B-DNA DAHA BASKIN? DNA kristalleriyle yapılan çalışmalar (Dickerson ve ark. ,1983), minör oluğa yerleşen su molekülleriyle DNA’nın omurgası arasındaki ilişkinin, B-DNA formundayken daha uyumlu olduğunu ortaya koymuştur. Bu su molekülleriyle DNA arasındaki H bağları, B formunun stabilitesine sağlayabilir. Bu hipoteze göre, bu su uzaklaştırıldığında B formu, A formuna dönüşmektedir.

ÇİFT İPLİKLİ RNA VE DNA-RNA HİBRİTLERİ NEDEN A FORMUNU TERCİH EDER? Bu da muhtemelen ribozdaki ekstra OH grubundan kaynaklanmaktadır. Bu hidroksil, fosfata ve karşı bazdaki 8.karbona çok yakın olduğundan B formu için sterik (yerleşimle ilgili) bir engel oluşturur. Dolayısıyla RNA, B formunu kazanamaz.

Z-DNA (Şeker-fosfat omurgası sarmal boyunca zikzak yaptığı için bu ad verilmiştir)

Polinükleotitlerde, bazlar için iki kararlı yerleşim modeli söz konusudur: syn ve anti oryantasyon:

B- ve A-DNA’da pürinlerin de pirimidinlerin de anti oryantasyonda olduğu kabul edilir. Z-DNA’da ise pirimidin bazları anti, pürin bazları ise daima syn konumundadır. Z-DNA’daki zikzakların nedeni işte bu yerleşimdir.

Palindromik bir DNA dizisi 1881

DENATÜRASYON-RENATÜRASYON

2) Sıcaklık etkisiyle kopar. Bazlar arasındaki H bağları kopunca çift sarmalın zincirleri birbirinden ayrılır: DENATÜRASYON H bağları 1) pH değişikliği ve/veya 2) Sıcaklık etkisiyle kopar. Ana omurgadaki fosfodiester bağları bu etkiye dayanıklıdır, kopmaz!

DNA’nın iki zinciri birbirinden tamamen ayrılsa bile denatürasyon GERİ DÖNÜŞÜMLÜ bir olaydır. Sıcaklık düşürülüp, pH ayarlanınca iki zincir tekrar birleşir: RENATÜRASYON

DNA’nın erime sıcaklığı (Melting temperature, Tm): Bir sarmalda iki zincirin yarısının açılmasına yol açan sıcaklık derecesi.

Tm değeri, DNA’nın baz çifti kompozisyonuna bağlıdır Tm değeri, DNA’nın baz çifti kompozisyonuna bağlıdır. AT baz çiftlerinin çok olduğu bir DNA sarmalı, GC çiftlerinin çok olduğu bir DNA sarmalına göre daha düşük sıcaklık derecelerinde denatüre olur.

DNA’nın Denatürasyonu

Şeklin açıklaması: Doğal (çift iplikli) DNA Tm değerinin üzerine ısıtılırsa, iki iplik birbirinden ayrılır (denatüre olur) ve rastgele dönümlü iki iplik oluşur. Düşük sıcaklikta G pozitiftir, bu nedenle denatürasyon termodinamik olarak elverişsizdir. T arttıkça, -T S, H’ın üstesinden gelir ve G negatif hale geçer, denatürasyon gerçekleşir. Eğrinin orta noktası Tm sıcaklığını gösterir. Doğal DNA’nın 260 nm’deki absorbansı, denatüre DNA’ya göre daha düşüktür. Denatürasyonun hiperkromik etkisi bazların serbest kalmasından ileri gelir. DNA denatürasyonunun izlenmesinde, sıcaklık artışına bağlı absorbans değişiminden yararlanılabilir.

DNA ve RNA’nın Doğada Bulunuşu Organizmaların büyük bir kısmında yer alan DNA çift ipliklidir ve B-formundadır. Ancak bazı virüslerde tek iplikli DNA bulunur. Boyutu çok değişkendir. Halkasal DNA molekülleri (plazmit) içeren bazı bakterilerde birkaç bin baz çitinden oluşan küçük moleküller bulunabileceği gibi, ökaryotların kromozomlarındaki gibi çok büyük boyutta olanları da vardır. Örneğin, meyve sineği Drosophila kromozomundaki DNA 4x1010 g/mol ve 2 cm uzunluğundadır.

Bazı Organizmalarda DNA’nın Bulunuşu

Doğada gözlenen DNA moleküllerinin diğer bir önemli özelliği de büyük bir kısmının halkasal yapıda olmasıdır. Bu tip moleküllerde serbest 3′ ve 5′ uçlar bulunmaz. Halkasal DNA molekülleri küçük veya büyük, tek veya çift iplikli olabilir. Doğrusal DNA molekülleri de örneğin bakteriyofajlardaki gibi küçük, ya da insandaki gibi dev boyutta olabilir.

Halkasal DNA’ların önemli bir özelliği de çoğunun süper kıvrımlı olmasıdır. Çoğu da sola doğru dönümlü kıvrımlar oluşturur. Üçü de plazmit DNA’sı, üçü de 16.500 identik baz çifti içerir: TOPOİZOMERLER Relaxed form  Süper kıvrımlı  Süper kıvrımlı  Relaxed form Süper kıvrımlı

Tek zincirli polinükleotitler Dizilerine ve çözelti koşullarına göre değişik biçimlerde bulunabilirler.

Yüksek sıcaklıklarda veya denatüre edici maddelerin varlığında gelişigüzel kıvrımlı şekildedir. (4.19a) In vivo benzeri koşullarda ise yer yer birbirinin tamamlayıcısı olmayan bölgeler arasındaki etkileşimlerden ileri gelen tek zincirli sarmal yapılar gözlenir. (4.19b) Birbirinin tamamlayıcısı olan bölgeler arasında ise yer yer çift sarmallar oluşabilir (ör. Saçtokası oluşumu ) . (4.19c)

tRNA’nın tersiyer yapısı. Bu molekül, maya hücrelerinde fenilalanin amino asidini proteinlere aktaran tRNA’dır. Bazı yerlerinde üçlü baz eşleşmeleri olduğuna dikkat ediniz.