Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN İpliksi Organeller Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı

Tanımlama Membransı organeller tamamen veya kısmen metabolik olaylarda görev alırlar. Sitoplazmada, iplik biçimli oluşumlar vardır. Bunlar destek, hareket ve madde iletimi gibi işlevlere sahiptir. Hücre içinde düzgün seyirli veya ağ şeklinde bir çatı oluşturduklarında, “hücre iskeleti” (cytoskeleton) diye adlandırılırlar.

Çeşitleri İpliksi organellerin başlıcaları şunlardır : - Sentrozom - Mekik iplikleri - Miyofibriller - Nörofibriller - Tonofibriller Bunlardan ilk ikisi mikrotubuluslardan, diğerleriyse filamanlardan oluşmuşlardır.

Mekik İplikleri Mitoz ve mayoz bölünmelerde, kromozomların kutuplara çekilmesini mikrotubuluslar yerine getirir. Tubuluslar, bu amaçla mitoz mekiğini şekillendirirler. Profaz başlarken, sentriyollerin etkisiyle sentroplazmada kısa mikrotubuluslar şekillenir. Bunlardan sentriyol grupları arasında kalanlara, yeni sentriyollerin etkisiyle yeni protein molekülleri (tubulinler) eklenir.

Mekik İplikleri Bu tubuluslar, karşılıklı olarak birbirlerine doğru uzamaya bağlar. Uzayan uçlar karşılaşır ve üst üste biner. Dinein benzeri bir enzim, bu uçları birbirine bağlar. Bu enzimin, etrafta bulunan ATP moleküllerini parçalaması sonucu açığa çıkan enerjiyle, iki taraftan gelen mikrotubuluslar bu bağlanma yerlerinde birbirleri üzerinde kayarak, sentriyolleri kutuplara doğru iterler ve kendilerinin de boyları uzar.

Mekik İplikleri Mitoz mekiğinin çatısını oluşturan ve ekvatoryal bölgede uçları birbiri üzerine binik olan bu mikrotubuluslara, “polar (veya interpolar) mikro tubulus” denir. Bunların kromozomlarla bağlantısı yoktur. Bu olaylar, profaz aşamasında olur. Metafazın başlangıcında kromozomlar mekiğin ekvatoryal bölgesinde toplanınca, sentriyoller den merkeze doğru ikinci grup mikrotubuluslar uzamaya başlar ve bunlar, kromozomlara bağlanırlar.

Mekik İplikleri Bağlanma, sentriyollerde bulunan ve kinetokor denilen özelleşmiş bölgelerde gerçekleşir. Kromozomlara bağlanan mikrotübülüslara “kinetokor (kromozomal) mikrotübülüslar” denir. Metafazın başlangıcında mekiği meydana getiren bütün iplikler oluştuklarından, mitoz mekiği ışık mikroskobuyla rahatlıkla görülebilir. Anafazda, kromozomların kutuplara çekilmesi şu şekilde olur: Kromozomal mikrotübülüslar hızla kısalarak, kromozomları kutuplara doğru sürükler. Bu sırada polar mikrotubulusların uzayarak birbiri üzerine kaymaları devam eder. Böylece, kromozomları kutuplara çekilmesi daha da hızlanmış olur.

Mekik İplikleri Sentriyoller hücrenin periferine yaklaşınca, bunların etrafında bulunup da astrosferi oluşturan kısa mikrotubülüslardan bir bölümü, hücre membranıyla bağlantı kurar ve mekik ipliklerinin çekilmelerine bunlar da yardımcı olur.

Miyofibriller İpliksel organelleri şekilllendiren diğer bir oluşum da, “mikrofilaman” adını alır. Bulundukları hücre tipine göre, 40 – 160 Angstrom kalınlığında olabilirler. Boylarıysa, büyük farklılıklar gösterir. Mikrotübülüslar gibi protein moleküllerin den oluşurlar fakat, boru değil iplik şeklindedirler.

Miyofibriller Mikrofilamanlar, her hücre türünde bulunur. Hücre içinde tek tek yerleşebilecekleri gibi, belli miktarda bir araya toplanarak demetler de oluşturabilirler. Bu demetlere, fibril adı verilir. Bunlar, ışık mikroskobunun kuvvetli büyütmeleriyle gözlenebilrler.

Miyofibriller Mikrofilamanların bir bölümü, hücrelere hareketlilik kazandırırlar, yâni kontraktil dirler. Diğer bölümleriyse, hücreleri destekleye rek bunların belli şekil kazanmalarını ve birbirlerine bağlanmalarını sağlarlar. Ayrıca, hücre içi madde iletiminde mikro tübülüslara yardımcı olurlar.

Kontraktil Filamanlar Aktin ve miyozindir. Aktin  50 – 70 Angstrom Miyozin  160 Angstrom Hücrelerdeki aktin filamanları, miktarca miyozin filamanlarından çok daha fazladır. Bunlar, en yüksek organizasyona kas tellerinde ulaşırlar. Kas tellerinde miyofilaman diye isimlen dirilen bu oluşumların organize olmaları sonucu, miyofibriller şekilllenir.

Kontraktil Filamanlar Mikrovillusların ritmik olarak şişip daralmaları, bazı hücrelerin (makrofaj, lenfosit, fibroblast, v.s) yalancı ayaklar salıp bunlarla hareket edebilmeleri, aktin ve miyozin varlığıyla mümkün olur. Ayrıca, embriyonel gelişim esnasında değişik organlar meydana getirmek üzere epitel dokularının invajinasyon ve evajinasyon yapmaları da, yine bu kontraktil filamanlarla sağlanır.

Kontraktil Filamanlar Kontraktil filamanlar, birçok hücre türünde hücre membranının hemen altında yer yer toplanarak membrana lokal hareket kazandırırlar. Pinositoz vezikülleri ve fagositoz vakuolleri, böylelikle şekilllenirler. Periferdeki bu filamanlar, ayrıca hücre bölünmelerinde sitoplazmanın boğumlanıp ikiye ayrılmasını da sağlarlar.

Terminal Web (Ağ) Epitel hücrelerinin lümene bakan yüzeylerinde ve hücre zarının hemen altında dar bir sitoplazma bölgesi vardır ki, burada endoplazma kesecikleri ve mitokondriya bulunmaz. Bu dar bölgeyi, keçemsi bir örgü yapan mikrofilamanlar hemen hemen doldurmuş vaziyettedir. “Terminal Web” diye isimlendirilen bu bölgede, hem aktin filamanları, hem de kontraktil olmayan filamanlar bulunur.

İntermediyer (Ara) Filamanlar Kontraktil olmayan filamanlar, aktinle miyozin arasında 100 Angstromluk bir çapa sahip olduklarından, bunlara “intermediyer filaman” da denmiştir. Bu filamanlar, terminal ağın çatısını oluştururlar. Bu çatıya, mikrovilluslardan ve zonula adherensten gelen kontraktil filamanlar kancalanırlar. Terminal web, keçemsi örgü yapmış olmasından dolayı hücrelerin mekanik etkilerle en çok karşı karşıya oldukları yüzey kısımlarına dayanıklılık kazandırır.

İntermediyer (Ara) Filamanlar Kontraktil filamanlara bağlantı yeri oluştur maları dolayısıyla, mikrovillusların ve zonula adherenslerin işlevlerini yerine getirmelerine yardımcı olurlar.

İntermediyer (Ara) Filamanlar Ara filamanlar, değişik yönlerde ya da birbirlerine paralel seyrederek, bu hücreleri ve hücre çekirdeklerini destekleyen bir iskelet oluştururlar. Bu duruma, en belirgin olarak epidermisi oluşturan epitel hücreleriyle sinir hücrelerinde rastlanır. Epitel hücrelerindeki filamanlar (tonofilamanlar) demetleşerek tonofibrilleri, sinir hücrelerinde bulunanlar da nörofibrilleri oluştururlar.

İntermediyer (Ara) Filamanlar Böyle bir iskeletin varlığı, hücreleri türlerine özel biçime almalarına ve bu biçimi korumalarına imkân verir. Değişik türdeki epitel dokularında, hücrelerin sıkı bir birlik oluşturmalarında da desmozomların ve hemidesmozomların yapılarına katılan tonofilamanların büyük katkıları vardır.

İntermediyer (Ara) Filamanlar İşlevleri : - Hücrelere yapısal desteklik sağlar. - Hücreler için üç boyutlu yapısal bir çerçeveyi teşkil eder. - Çekirdeği yerinde tutar. - Hücre membranıyla hücre iskeleti arasında uygun bağlantıyı sağlar. - Çekirdek zarının mitoz sonrasında tekrardan organize edilmesi ve sürekliliğinin sağlanması için bir çatı oluşturur.

Hücre İskeleti Hücre iskeletini oluşturan yapılar : - Mikrotübüller - Mikrofilamentler - Ara (intermediyer) filamentler - Mikrotübüler ağ

Mikrotübüller İşlevleri : - Mitoz mekiği - Silyanın ve flajellanın hareketi - Nöronal akson boyunca maddelerin taşınması (salgı vezikülleri, endozomlar, lizozomlar) - Hücre uzaması ve göçü - Hücre şeklinin devamı ve özellikle asimetrisi

Aktin Filamentleri İşlevleri : - Dinamik yapı : Lamellipodiya ve filopodiya - Stabil (kararlı) yapı : Sterosilya (aktin filamentlerinin sert çekirdeği) - Hücre bağlantıları - Mikrovillus

Ara Filamentler İşlevleri : - Çekirdek zarının iç yüzünde : Hücre DNA’sını korur. - Terminal ağın çatısını oluşturur.