Mikrobial Hücre Yapısı ve İşlevi

2.1. Hücre Yapısını Keşfedelim: Işık Mikroskobu mikroorganizmaların görüntülenebilmesi için ya ışık mikroskobu yada elektron mikroskobu gerekmektedir. Genel olarak ışık mikroskopları hücreleri küçük büyütme ile incelemede kullanılırken, elektron mikroskopları hücre ve hücresel elemanları incelemede kullanılmaktadır.

Işık Mikroskobunun Tipleri Işık mikroskobu hücre yapılarını incelemek için görünür ışığı kullanır. Mikrobiyolojide kullanılan ışık mikroskobu tipleri: aydınlık alan, Faz- kontrast, differansiyel interferans kontrast, karanlık alan ve flouresan mikroskoplarıdır.

Hücreler değişik derecelerde ışığı emdiği veya dağıttığı için meydana gelen farklılıklar sayesinde aydınlık alan mikroskobu ile görüntü elde edilebilmektedir. Bakteriyel hücrelerin genellikle aydınlık alan mikroskobu ile iyi bir şekilde görülmesi zordur, çünkü hücreler kendi çevreleriyle belirgin bir kontrast farkına sahip değildir. O yüzden pigmenti olmayan hücrelerin görünürlüğünü artırabilmek için bir cok farklı yöntem geliştirilmiştir.

Büyütme ve Çözünürlük Bir ışık mikroskobu ile elde edilebilecek en yüksek çözünürlük yaklaşık olarak 0.2 µm’dir. Bunun anlamı, eğer iki obje birbirine 0.2 µm’den daha yakınsa bunlar ayrı ayrı gözlemlenemez demektir. Mikrobiyolojide kullanılan okülerler 10x-15x objektifler 10-100x büyütmeye sahiptir. Toplam büyütme objektif büyütmesi le oküler büyütmesinin çarpımıdır. Mikrobiyoloji genellikle 10x100=1000x büyütme kullanılmaktadır. 1000x büyütme görüntü elde edebilmek için preparat ile objektif arasına immersiyon yağı adı verilen bir yağ dökülmelidir. İmmersiyon yağı merceğin ışık toplama kabiliyetini arttırarak daha net bir görüntü elde edilmesine olanak sağlar.

2.2. Işık mikroskobunda kontrastın iyileştirilmesi Boyama: Aydınlık Alan Mikroskobunda Kontrastın Artırılması Hücrelerin boyanması için çeşitli boyaların kullanılması kontrastı arttırarak onların aydınlık alan mikroskobunda daha iyi görülmelerini sağlar. Boyalar organik bileşikler olup her boya tipi özgül hücresel materyallere ilgi gösterir. Hücresel yapıların yüzeyleri negatif yüklü olduğu için söz konusu hücresel elemanlara daha etkili bağlanabilmesi açısından bu boyalar pozitif yüklü boyalardır bu yüzden bazik boyalar olarak adlandırılır.

Ayırıcı Boyamalar: Gram Boyama Farklı hücre tiplerini farklı renkli hale getiren boyalar ayırt edici boya olarak adlandırılır. Mikrobiyolojide kullanılan önemli bir ayırt edici boyama işlemi Gram boyamadır. Gram boyası ile verdikleri tepkiye bağlı olarak bakteriler iki büyük gruba ayrılır. Gram-pozitif, Gram-negatif. Gram boyası ile tepkimeye girmede görülen bu farklılık gram pozitif ve gram negatif hücrelerin duvar yapılarındaki farklılıktan ileri gelmektedir.

https://www.youtube.com/watch?v=OQ6C-gj_UHM

Bakterilerde Başlıca Hücre Morfolojileri Bakteri hücrelerinin aldıkları şekillere göre birbirinden farklılaşırlar ve bu farklılaşma bakterilerin sınıflandırılmasında oldukça önemli bir yer teşkil eder. Küresel yada yumurta biçiminde morfolojiye sahip bakteriye kok (coccus veya cocci) adı verilir. Silindirik şekilli hücre çubuk yada basil olarak adlandırılır. Helezon şeklinde kıvrılmış çubuklara spiral adı verilir. Bakteriler bölündükten sonra bazı gruplanmalar yapabilir. Bu gruplanmaların düzenlenişine göre isim verilebilir. Uzun zincirler halinde veya üzüm salkımı gibi vir araya gelirse kümeli olarak adlandırılır.

Sitoplazmik Zar ve Taşıma Zar Yapısı Sitoplazmik zar yapısal olarak zayıftır ve ozmotik parçalanmaya karşı çok az koruma sağlar. Ancak hücrenin temel fonksiyonu için ideal bir yapıdadır; seçici geçirgenlik.

Zarların Bileşimi Sitoplazmik zarların genel yapısı çift tabakalı fosfolipiddir. Fosfolipidler hem hidrofobik(yağ asidi) hem de hidrofilik (gliserol-fosfat) bileşenleri içerir. Fosfolidpidler sıvı çözelti içinde bir araya gelir ve kendiliğinden çift tabakalı yapılar oluştururlar. Bir fosfolipid zarda yağ asitleri bir hidrofobik ortam oluşturmak üzere birbirine doğru içeri girmektedir. Ve hidrofilik kısımları dış çevreye veya sitoplazmaya maruz kalırlar.

Zar proteinleri Sitoplazmik zarın protein içeriği oldukça yüksektir ve zar proteinleri genellikle, zarı kapsayan bölgelerde ki hidrofobik yüzeylere ve sitoplazma ve ortam ile temas eden bölgelerdeki hidrofilik bölgelere sahiptir. Sitoplazmik zarın dış yüzeyi ortamla karşı karşıyadır ve bakterilerde subsratları bağlayan ve hücre içine hücre içine taşımak için daha uzun molekülleri işleyen proteinler vardır. Sitoplazmik zarın iç yüzeyi ise sitoplazma ile temas etmekte ve bu ortamdaki diğer moleküller ve proteinlerle etkileşime girmektedir. Birçok ar protein zar içine gömülü olup, bunlara integral zar proteinleri verilmektedir.

Zarın işlevi Sitoplazmik zar bazı işlevlere sahiptir. Bunların ilki ve en önemli olanı, zarın bir geçirgenlik engeli olarak işlev görmesi ve böylece bileşenlerin pasif olarak içeri veya dışarı sızmalarına engel olmaktır. İkincisi, zarın birçok proteini bağlamasıdır. Bunların bazıları enerji koruma işlevini gören enzimler olup, diğer proteinler maddelerin hücre içine veya dışına aktarımında iş görürler.

Geçirgenlik Sitoplazma; tuzları, şekerleri, amino asitleri, nükleotidleri ve diğer maddeleri içeren bir çözeltidir. Sitoplazmik zarın iç kısmının hidrofobik özellikte olması zarı bu maddelere karşı güçlü bir bariyer haline getirir. Hücre zarından sadece hidrofobik özellikteki olduka kucuk moleküller diffüze olabilir. Diğer bütün maddelerin hücre içine alınımı ve atılımı için transport işlemi gereklidir. Zarın her iki yonune geçebilen büyük molekül sadece «su» dur. Ayrıca suyun diffizyonuna ek olarak aquaporinler adı verilen proteinler tarafından suyun geçişi hızlandırılır. Kolaylaştırılmış diffüzyon?

Taşıma Proteinleri Taşıyıcı proteinler, maddeleri zardan taşımakla kalmaz, aynı zamanda çözeltileri konsantrasyon gradientinin zıt yönünde biriktirir (Aktif taşıma). Eğer çözünenlerin hücreye girmesini sağlayan tek yol difüzyon olsaydı, doğada pek çok besinin düşük konsatrasyonda bulunması nedeniyle besinlerin hücre içi konsantrasyonları dış konsantrasyondan asla daha fazla olmazdı. Taşıma sistemleri bazı karakteristik özellikler gösterir. Birincisi; difüzyonun aksine taşıma sistemleri doygunluk gösterir. Eğer subsrat konsatrasyonu taşıyıcının kapasitesi kadar ise taşıma hızı maksimuma ulaşır, daha fazla subsrat eklense dahi taşıma hızı artmaz. Taşıyıcı sistemlerin ikinci spesifik özelliği yüksek spesifikliktir. Taşıyıcıların çok azı molekül sınıfları ile ilgili olmasına karşın taşıyıcı proteinlerin çoğu bazı farklı şekerleri yada amino asitler gibi tek tip molekülleri taşır.

Besin Taşınması Taşıma Olayları ve Taşıyıcılar Prokaryotlarda maddelerin taşınmasında görevli en az 3 sistem vardır. Sadece zar taşıyıcı proteinlerini içeren basit taşıma, taşıma işleminde bir dizi proteinini olduğu grup taşıma ve subsrtat bağlayıcı protein, zara entegre olmuş protein ve ATP hidroliz eden protein olmak üzere 3 farklı sistemi bulun ABC taşıyıcı sistemi. Bu üç sistemde çalışabilmek için ATP ye ihtiyaç duyar.

Zar taşıyıcıları zar boyunca bir kanal oluşturabilmek için 12 polipeptitden oluşmuştur. Bu yolla hücre içine taşınacak olan bileşiğin içinden geçebileceği bir kanal oluştururlar. Taşıma sistemi sırasında subsrata bağlanan protein yapısal değişikliğe uğrar. Dönerek açılan kapı gibi yapısal değişiklik hücreye maddenin girmesini sağlar.

Taşıma mekanizmasına bakılmaksızın taşıma çeşiti 3 tiptir. -üniport, Simport ve antiport- Üniportırlar:Bir molekülü zardan içeri yada dışarı taşıyan proteinleridir. Simportırlar birlikte aynı yöne doğru en az iki molekül ile meydana gelen taşınmadır. Antiportırlar: Maddeyi hücre içine taşırken aynı zamandan ikinci maddeyi hücre dışına taşıyan proteinlerdir.

Bakteriler Hücre Duvarı Prokaryotik hücrelerin sitoplazması çok yüksek konsantrasyonda çözünmüş madde içerir ve durum tipik bir hücrede oldukça yüksek bir osmotik basınca sebep olur. Bu basınca nerdeyse bir otomobil lastiğindeki basınç kadardır. Bu basınca dayanmak ve hücrenin patlayıp parçalanmasını engellemek için bakterilerin büyük bir çoğunluğu hücre duvarına sahiptir. Osmotik parçalanmaya karsı korumanın yanı sıra hücre duvarı aynı zamanda hücreye şekil ve dayanıklılık verir.

Peptidoglikan Gram-negatif ve gram-pozitif bakteriler arasında meydana gelen temel fark hücre duvarı yapısında bulunan farklılıktan ileri gelmektedir. Gram pozitif ve ve Gram negatif hücrelerin yüzeylerinde belirgin farklılar bulunmaktadır. Gram-negatif hücre duvarı, yada genellikle hücre zarfı olarak adlandırılır ve en az iki tabaka içerir.

Peptidoglikan Bakterilerin hücre duvarı, duvarın güçlü olmasında 1. etken olan sert bir tabaka içerir. Peptidoglikan, olarak adlandırılan bu sert tabaka şeker(glikoz) ve amino asitlerden meydana gelmektedir. Uzun peptidoglikan zincirleri hücreyi çevreleyen bir katman oluşturmak amacı ile birbirine bitişik şekilde biyosentezlenmektedir. Tekil zincirler, amino asitlerin çapraz bağları ile bağlanmaktadır. Şekerleri birbirine bağlayan gilikosit bağlarıdır, fakat bunlar, tek yönde sertlik sağlamaktadır. Sadece çapraz bağlanma olduktan sonra peptidoglikan hem X hemde Y yönlerinde güçlenmektedir.

Gram negatif bakterilerde peptidoglikan çarpraz bağları bir glikan zincirindeki amino grubu ile diğer gruptaki karboksil arasında gerçekleşir. Gram pozitif bakterilerde ise çapraz bağlar genellikle kısa peptid ara köprüleri aracılığı ile sağlanmaktadır. Ara köprüdeki amino asit sayısı türden türe değişiklik gösterebilir. Gram-pozitif Staphlylococcus aureus daki peptid çarpraz köprüsü beş tane glisin molekülünden oluşur.

Gram Pozitif Hücre Duvarı Gram Pozitif hücre duvarının %90 ni peptidoglikandan meydana gelmektedir. Bazı bakteriler sadece tek bir peptido glikan katmanına sahip olmalarına rağmen, Gram pozitif bakteriler birbiri üzerine istiflenmiş peptidoglikanın birçok katmanına sahiptir. Pekçok gram pozitif bakteri hücre duvarına gömülü halde teikoik asitler olarak adlandırılan asidik bileşikler içerir. Teiokik asitler hücre yüzeyinin negatif yüklü olmasından sorumludurlar. Teikoik asitler aynı zamanda Ca+2 ve Mg+2 gibi iki değerlikli katyonları hücre taşınması sirasında bağlayabilirler. Bazı teikoik asitler zar lidipdlerine kovalant olarak bağlıdır. Bunlar lipoteikoik asitler olarak adlandırılmaktadır.

LPS: Dış Zar Gram negatif bakterilerde hücre duvarının sadece cok küçük bir kısmı peptido glikandan oluşmaktadır. Duvarın çoğunluğunu dış zar oluşturmaktadır. Bu tabaka çift katlı lipitten oluşmakla birlikte sadece fosfolipid ve protein içermez. Dış zar aynı zamanda polisakkarit içermektedir. Lipid ve polisakkarit dış zarda birbirine bağlanarak bir kompleks oluşturur. Bu nedenle dış zara genellikle lipopolisakkarit tabakası veya kısaca LPS adı verilmektedir.

Lipopolisakkarit yapısında temel olarak kimyasal yapısıdna tam ortada bulunan «öz polisakkarit» adı verilen ve buna bağlı olan olan «O-özgül polisakkarit» denen iki adet polisakkarit bulunur. Ayrıca yine öz polisakkarite bağlı bir şekilde Lipid A adı verilen bir lipopolisakkarit bulunmaktadır.

LPS esas olarak gram-negatif hücrelerin dayanıklılıgın açısından önem taşımakla birlikte bunun önwmli biyolojik aktivitelierinden biri hayvanlar için toksik olmasıdır. Toksik özellikler LPS tabasının Lipid A kısmı ile ilişkildir. Endotoksin terimi LPS’nin bu toksik bileşenini ifade eder.

Peri plazma ve porinler Sitoplazmik zarın dış yüzeyi ile dış zarın iç yüzeyi arasındaki arasında yer alan bu bölgeye periplazma adı verilmektedir. Sitoplazmanın dış tarafında bulanan proteinlerin diffüze olarak hücreden kaçmalarını önler. Organizmanın tipine bağlı olarak preplazma farklı sınıflara ait çeşitli proteinler içerir. Bu proteinler arasında besin moleküllerinin parçalanmasında görevli hidrolitik enzimler, subsratların taşınmasını başlatan bağlayıcı proteinler ve kemotaksis cevabında iş gören kemoreseptörler bulunmaktadır.

Maddelerin giriş ve bir kanal gibi işlev gören porin adı verilen proteinler ile dış zar küçük moleküllere karşı nispeten daha geçirgendir. Hem özgül hemde özgül olmayan porinler bilinmektedir.özgül olmayan porinler küçük bileşiklerin içinden geçebildiği kanallar oluşturur. Buna karşılaık özgül porinler tek bir bileşik yada yapısal olarak benzeri bir bileşik grubu için özgül bağlanma bölgesi içerirler.

Diğer Hücre Yüzey Yapıları ve İnklüzyonlar Prokaryotların çoğu hücre yüzeylerine ya polisakkarit yada proteinden oluşan yapışkan veya sümüksü malzemeler salgılar. Bunlar hücrenin yapısal dayanıklılığına katkı sağlamadıkları için hücre duvarının bir parcası olarak kabul edilemezler. «kapsül» ve «cıvık» tabaka terimleri bu tabakaları tanımlamak için kullanılır.

Kapsül ve cıvık tabaka terimleri birinin yerine kullanılar ancak iki terimde aynı şeyi ifade etmek. Eğer bir tanaka hint mükrekkebi ile boyandıktan sonra sıkı bir şekilde küçük partükülleri dışarda tutacak şekilde organize olabiliyorsa kapsül olarak adlandırılır. Böyle bir yapı kolaylıkla ışık mikroskobunda gözlemlenebilir. Aksine ğer yapı partikülleri dışarda bırakırsa kolayca deforme olur ve görülmesi daha zordur. Bu yapılarakda cıvık tabaka adı verilmektedir.

Bu dış yüzey tabakalarının çeşitli işlevleri vardır. Mikroorganizmada yapısında bulunan yüzey polisakkaritleri katı yüzeylere tutunmasını sağlar. Hastalık yapıcı bir çok bakteri hedef organına bu yapıları sayesinde tutunur. Ayrıca bağlandığı yüzeyin kaplayarak «biyofilm»adı verilen yapılar yine bu dış tabakalar sayesinde meydana gelir. Bazı bakteriler özellikle zatürreye neden olan bakteriler gelişmiş kapsülleri sayesinde vucut savunma hücrelerinin patojen hücreleri algılayarak yok etmeleri etkisinden korunurlar. Ayrıca dış yüzeyleri su bağlama kapasitesinde olduğu için herhangi bir olumsuzlukta hücrenin susuz kalmasını engellerler.

Fimbria ve Pili Fimbriya ve pili hücre yüzeyinden uzanan filamentöz proteinlerdir ve pek çok işleve sahiptirler. Fimbriya patojenik bakterilern hayvan hücrelerine tutunması dahil hücrelerin yüzeylerine veya sabit yüzeylere tutunmayı sağlar.

Pili, fimbriya ya benzer ancak bunlar daha uzun olup hücre yüzeyinde sadece bir veya birkaç tane bulunur. Pilinin konjugasyon olarak adlandırılan süreçte hücreler arasında genetik değişimi sağlamak ve patojenlerin özgül konakçı dokularına tutunması ile işgal etmesi sağlamak gibi iki önemli işlevi vardır.

Endosporlar Bazı bacteri grubu hücreleri aşırı sıcak kuraklık ve besin eksikliği sırasında endospor adı verilen bir yapı meydana getirirler. Endosporlar bakteriel yaşam döngüsünün uyuma evresi olarak görülebilir. Vetetatif hücre endospor vejetatif hücre Endosporlar rüzgar,su ya da hayvanların sindirim sistemi aracılığla kolayca yayılabilir. Endospor oluşturan bakteriler yaygın olarak toprakta bulunurlar.

Endospor oluşumu ve Germinasyon Endospor oluşumu sırasında vejetatif hücre çoğalmayan, ısıya dirençli ve ışığı kırabilen bir yapıya dönüşür. Sporulasyon hücrelerin aktif olarak çoğaldığı sırada değil sadece temel bir besinin tükenmesi sonucunda üremenin durduğu aşamada gerçekleşir.

Bir endospor uzun yıllar boyunca dormant kalabildiği gibi oldukça hızlı bir şekilde de vejetatif hücreye dönüşebilir. Bu süreç üç basamak içerir: aktivasyon, germinasyon ve gelişme. Aktivasyon öldürücü olmayan sıcaklıkta birkaç dakika ısıtılması ile başarılır. Aktive edilen endosporlar daha sonra germinasyon için belirli amino asitleri ve diğer özgül besinleri içeren ortama koyulur. Genellikle hızlı bir süreç olan germinasyon boyalarla boyanma yeteneğinin artmasına ve ısı ve kimyasallar karşı direncin azalmasına sebep olur. Son aşama olan gelişme su girişi DNA, RNA ve protein sentezi gerçekleşir. Çevresel sinyaller tekrar sporulasyonu tetikleyene kadar vejetatif üreme devam eder.

Endospor Yapısı Endosporlar Işık mikroskobu altında ışığı kuvvetle yansıtan yapılar olarak görünürler. Bu yüzden metilen mavisi gibi bazik boyalarla boyanmış hücrelerdeki endosporlar boyanmamış bölgeler olarak görünürler. Klasik bir endospor boyama işleminde ise ısı altında malaşit yeşili adlı boyanın endospora nüfuz ederek boyanması sağlanır.

Endospor; vejetatif hücrede bulunmayan pek çok tabaka içerir Endospor; vejetatif hücrede bulunmayan pek çok tabaka içerir. En dıştaki tabaka ince kılıf şeklindeki proteinden oluşan ekzosporium’dur. Bu yapının iç tarafındaki özgü protein tabakalarından oluşan spor kılıfı yer alır. Spor kılıfının altında kortex bulunur. Kortex gevşek carptaz bağlar içeren peptidoglikandan oluşur. Dipikolinik asit endospora özgü olan ve vejetatif hücrede bulunmayan bir kimyasal bileşiktir. Calsiyum ile koplex yapar. Bu komplex endospor içinde su miktarının azaltılmasını ve böylece endosporun susuzlaştırılması işini görür. buna ek olarak bu komplex DNA bazları arasına girerek ısı denaturasyonuna karşı kararlı hale getirir.

Öz içinde yüksek oranda asitte çözünen küçük proteinler (SASPs) bulunur. Bunlar sporulasyon aşamasında oluşturulur ve en az iki işleve sahiptir. SASP’ler özdeki DNA yı bağlar ve onu ultraviyole ışınlara, kuruma ve kuru sıcak gibi etmenlere karşı korur. Ayrıca germinasyon adı verilen endosporun yeni vejetatif hücre oluşturması aşaması olan süreçte enerji ve karbon kaynağı olarak iş görür.

https://www.youtube.com/watch?v=NAcowliknPs

MİKROBİYAL HAREKET Falagella ve Yüzme Hareketi Prokaryotların çoğu yüzerek hareket eder bu işlev flagellum (kamçı, çoğulu falgella) adı verilen özel bir yapı sayesinde başarılır. Kamçı işlevi sıvı ortam iöerisinde hücreyi itme veya çekme şeklinde olur. Bacteria da flagella Flagella hücreye farklı bölgelerinden bağlanır. Polar flagella durumunda ise hücrenin bir yada her iki ucuna birden tutunmuş haldedir. Sıklıkla raslanan durum bir grup flagellanın hücrenin bir ucundan uzaması şeklindedir.

Bu tip polar flagella lofotriş olarak adlandırılır Bu tip polar flagella lofotriş olarak adlandırılır. Flagella demetleri hücrenin her iki ucunda yer aldığında bu durum amfitriş olarak adlandırılır. Peritriş Flagella durumunda ise kamçılar hücre yüzeyine birçok yerden tutunmuş haldedir. Polar yada peritiriş flagella tipleri bakterileri sınıflandırmada kullanılan önemli bir özelliktir.

Flagella Yapısı Flagella düz olmayıp sarmal biçimlidir. Düzleştirildiğinde sarmalın ardışık kıvrımları biribiriden sabit uzaklıkta olup bu mesafe dalga boyu olarak adlandırılmaktadır. Bu dalga boyu her türün kamçısı için karakteristiktir. Bakterial flagellanın filamentleri çok sayıda flagellin adı verilen protein alt birimlerinden oluşmaktadır. Flagella çeşitli bileşenlerden olulur ve motorlu bir teknenin pervanesine benzer bir rotasyon hareketi ile çalışır. Flagellanın taban kısmı yapı olarak farklıdır. Filament tabakanın daha geniş olan kısmı kanca olarak adlandırılır. Kanca tek tip proteinden oluşur ve filament ile kamçı motorunu biribirine bağlar.

Flagella motoru sitoplazmik zarda ve hücre duvarında sabitlenmektedir Flagella motoru sitoplazmik zarda ve hücre duvarında sabitlenmektedir. Motor bir dizi halkadan gecen merkezi bir çubuktan oluşmaktadır. Gram negatif bakterilerde L halka olarak adlandırılan dıştaki halka lipopolisakkarit katmanda sabitlenmektedir. P halkası olarak adlandırılan ikinci bir halka ise hücre duvarının peptidoglikan katmanında sabitlenmektedir. MS ve C halkaları ise sırasıyla sitoplazmik zar ve sitoplazmada yer almaktadır. Dıştaki zara sahip olmayan bir gram-pozitif bakteride ise sadece bir çift iç halka mevcuttur. İç halkayı çevreleyen ve sitoplazmik zara tutunmuş olan mot proteinleri vardır. Fli proteinleri de kamçı rotasyonunun yönünü değiştiren bir motor anahtarı olarak iş görür.

Flagella hareketi Flagella küçük bir rotasyon yapan devir motorudur. Flagella motorundaki merkez eksen L,P, C ve MS halkalarından oluşur. Bu yapıların hepsi birlikte bazal cismi oluştururlar. Flagellanın dönme hareketini bazal cisim sağlar. Flagellanın dönmesi için gerekli olan enerji proton motive güçten sağlanır. Mot komplekisinin içinden geçerek sitoplazmik zarın iki yüzeyi arasında hareket eden protonlar flagellanın dönmesini sağlar.

Flagella sentezi İlk önce MS halkası sentezlenir ve sitoplazmik zara katılır. Daha sonra filamnet oluşumu gerçekleşmeden once kanca ile birlikte tutunmayı sağlayan diğer proteinler sentezlenir. Sitoplazmada sentezlenen filagin molekülleri filament içndeki 3 nm’lik kanaldan geçerek olgun flagellayı olulturmak üzere uç kısma eklenirler. Uzayan flagellanın uç kısmında protein yapısında bir şapka bulunur. Şapka proteinleri kanal içinde diffüze olan falagellin moleküllerinin yeni filamnet oluşturacak sekilde organize olmalarına yardım eder.

https://www.youtube.com/watch?v=v1NnMmw8v80&t=79s

https://www.youtube.com/watch?v=9IkY12o9clA

Hücre Hızı ve Hareket Bacteria da flagella sabir bir hızla dönmez; bunun yerine proton motive gücün kuvvetine bağlı olarak dönem hızını arttırabilir yada azaltabilr. Polar yada lofotriş flagellaya sahip organizmaların yüzme hareketleri peritriş flagellaya sahip olanların hareketlerinden farklıdır. Peritriş flagellalı organizmalar tipik olarak düz bir doğrultuda yavaş ve kararlı bir hareket tarzına sahiptir.diğer yandan polar flagellaya sahip organizmalar ise kendi etrafında ileriye doğru dönerek hareket ederler.

Kemotaksis ve Diğer Taksisler Prokaryotlar dopadaki çeşitli kimyasal yada fiziksel ajanların gradientleriyle sık sık karşılaşırlar ve hücreler tepki vermek üzere ya ona doğru yada ondan uzaklaşacak şekilde hareket eder. Bu tip yönlü hareket «taksis» olarak adlandırılır. En iyi bilinen taksis hareketi kimyasallar karsı gösterilen Kemotaksis ve ışığa karsı gösterilen Fototaksis hareketidir.

Peritriş Flagellalı Bakterilerde Kemotaksis Peritriş flaggellaı bakterilerde seyirler ve yuvarlanmalar şeklinde hücre düzensiz bir şekilde kendi ortamında dolaşır fakat gerçekte herhangi bir yere gitmez. Ancak kimyasal bir çekici maddenin aşamlı değişimi mevcut ise bu düzensiz hareketler etki altında kalmış bir hal almaktadır. Organizma çekici maddenin daha yüksek konsatrasyonlarında doğru gittiğini algılarsa seyirler daha uzun bir hale gelir ve yuvarlanmalarda azalma meydana gelir. Bu davranışın yanıtı sonucu organizmanın çekici maddenin konsantrasyon aşamalı değişimine yükselmesidir.

Kimyasal gradient nasıl hissedilir Kimyasal gradient nasıl hissedilir? Prokaryotik hücreler cok küçük oldukları için, hücre uzunluğu boyunca var olan bir ygunluk farkını algılayamazlar. Bunun yerine hücreler hareket halindeki cevreleriden belirli aralıklarla kimyasal örnekler alarak birkaç saniye önceki algı ile birkaç saniue sonraki algıyı karşılaştırırlar. Cezbediciler ve iticiler kemoreseptor olarak adlandırılan bir dizi zar proteinleri ile algılanır. Bu proteinler kimyasallara bağlanır ve flagella duyusal ilerim süreci başlar. Bu nedenle kemotaksis hayvanlardaki duyu sistemine benzer bir tür duyu yanıt sistemi olarak da düşünülebilir.

https://www.youtube.com/watch?v=dEgqZboSr94

Polar flegallalı Bacteria’da kemotaksis Polar flegallalı hücrelerdeki kimyasal yönelme E.coli gibi peritrş flagellaı hücrelerdeki kimyasal yönelmedekine benzerdir. Pek çok polar flegallalı bakteri flagellasını dönme yönünün tersine döndürebilmektedir ve böyle yaparak derhal kendi hareket yönünün tersine dönebilmektedir. Bazı bakteriler kamçılarını sadece saat yönünde döndürebilmektedir. Bunlar yönelim yapabilmek için oncelikle kamçı hareketini durudurur. Daha sonra kemoreseptörler ile yönelim gercekteştirdikten sonra yeniden kamçısını hareket ettirerek yönelim yaptığı tarafa doğru gider.

Kemotaksisin Ölçülmesi Bakterilerde kemotaksis hareketi cezbedici veya itici madde içeren kapiller tüpün bakteri süspansiyonuna sokulması yoluyla tespit edilebilir. Cezbedicinin bulunması halinde kemotaktik bakteriler bu maddeye doğru hareket eder ve tüpün açık ucu çevresinde kümelenirler. Eğer kapiller tüp içerisinde itici bir bakterileri uzaklaştıran bir bileşik varsa yukarda bahsedilenlerin tersi olur.