Yarılanma Süresince Moleküler Aktivite Kanatlı ve kurbağa yumurtası döllendiğinde bol vitellus ve bol RNA, memeli yumurtaları az vitellus ve az RNA içerir. Bu nedenle, bölünme süresince hücrelerin moleküler aktiviteleri farklıdır. Kurbağalarda farklılaşmayı ovosit sitoplazmasındaki mRNA belirler. Memelilerde farklılaşma embriyo hücreleri tarafından üretilen faktörlerce belirlenir. Memeli embriyoları 2 blastomerli iken RNA sentezi başlar. Sitoplazmada önemli proteinleri kodlamak için spesifik mRNA depo edilir.Sentezlenen proteinler,hücre bölünmelerinde kullanılırlar. Kanatlı ve Kurbağa embriyoloları enerjiyi vitelluslarından alırken memeliler uterus mukozasından karşılarlar.

Bölünmede Sitoplazmik Unsurların Dağılımı Embriyonun gelişimi ile aynı çekirdek materyaline sahip farklı fonksiyonlar içeren hücreler, hücre farklılaşması ile şekillenir. Bir bireye ait farklılaşmış hücreler aynı sayı,biçim ve büyüklükte kromozomlar içerirler. Hücre farklılaşması DNA moleküllerinin farklı kısımlarının mRNA sentezlemekten alıkonulması sonucu ortaya çıkar. Yumurta hücresinin sitoplazmasında değişik genleri kontrol altında tutan kimyasal maddeler vardır.Bu maddeler sitoplazma içinde eşit olmayan biçimde yerleşmiştir. Bu maddelerin, blastomerlere farklı oranlarda ve türlerde geçmeleri kardeş hücrelerde farklı genlerin aktivite göstermelerine neden olur.Böylece farklılaşma zigottan meydana gelen ilk hücrelerde başlamış olur.

Gastrulasyon Embriyoblastın iç hücreleri epiblast ve hipoblast olmak üzere iki yapraklı disk şekillendirirler. Epiblast hücrelerden ektoderm. Hipoblast hücrelerden endoderm şekillenir. Endoderm ve ektoderm tabakaları arasında üçüncü bir germ tabakasının oluşmasına Gastrulasyon denir.

Amphioxus Embriyosunda Gastrulasyon Blastulanın vejetatif yarımındaki hücreler blastosöle doğru kıvrılmaya ve invagine olmaya başlar. İnvaginasyon arttıkça blastula mideye benzer bir hal alır bundan dolayı gastrulasyon denilir. Yeni şekillenen boşluk gastrosöl olarak tanımlanır. Blastopor invaginasyonun başladığı yerdeki ağız kısmıdır. Blastula tek hücreli katmandan iki hücreli katman haline dönüşmüş olur. Dış hücre katmanı ektodermi. İç hücre katmanı endodermi oluşturur. Endodermin üst kısmındaki hücrelerden mezoderm şekillenir.

Kurbağa Embriyolarında Gastrulasyon Gastrulasyon animal yarımın vejetatif yarıma karıştığı bölgede blastulanın yan tarafında başlar. Bu aşamada şekli değişmeye başlayan hücrelere şişe hücre denilir. Hücreler arasındaki bağlantı gevşektir blastosole doğru göç etmeye başlarlar. Şişe hücreler incelmiş olan blastoporun ağzını içeriye doğru çekerler. Büyük hücreler blastoporun ağzında vitellus tıkacını oluştururlar.

Kurbağa Ziğot Yarıklanmadan Önce

Kurbağa Zigotu ilk Yarıklanmalar

Kurbağa Blastulası

Kurbağa gastrulasyonun başlangıcı

Gastrulasyon devam ediyor

Gastrulasyonun sonu

Kanatlıda gastrulasyon Kanatlıda gastrulasyon hipoblast tabakasının oluşumundan sonra başlar. Epiblast hücreler orta hat üzerine yayılır ve primitive streak’i şekillendirir. Bu çizgi embriyonunun uzun eksenini şekillendirecektir. Primitif çizginin ortasında çöküntü derinleşir sulcus primitivus oluşur. Epiblast hücreler artarak orta hat üzerine yığılır nodus primitivus’u şekillendirirler. Primitif düğümün ortasında fossa primitivus oluşur. Primitif çizgiden embriyonun baş- kuyruk ekseni, sırt-karın ve yan yüzleri belirir. Primitif düğümün ön tarafında embriyonun gövdesi, arka tarafında anüs şekillenir.

Kanatlıda ekstra embriyonik keselerin şekillenmesi Hipoblast hücrelerin poliinvaginasyonu ile ekstra embriyonik endoderm şekillenir. Endoderm ile vitellus kütlesi arasında kalan blastosöl artığı arşenteron(ilk barsak kanalı) adını alır. Embriyonun gelişeceği saha diskus embriyonalistir. Primitif çizgiyi oluşturan epiblasttan ayrılan gevşek hücre topluluğu epiblast ile hipoblast arasına yayılarak mezodermi oluşturur. Epiblast içinde kalan hücreler daha sonra embriyonik ektodermi meydana getirecektir.

Embriyonik Keseler Primitif çizgi üzerinde ektoderm hücrelerin çoğalmasıyla mezenşim hücreleri oluşur. Ektoderm ile endoderm arasında intraembriyonal mezoderm tabakası şekillenir. Bu tabaka yanlardan ekstraembriyonal mezodermi meydana getirir. Epiblast ve hipoblast hücreler amnion boşluğunu şekillendirirler. Hipoblastlar vitellus kesesi üzerinde devam ederek vitellus kesesi endodermini oluştururlar.

Döllenmeden 24 saat sonra tavuk embriyosu

33 saat sonraki embriyo

48 saat

72 saat

3 günlük embriyo

9 günlük embriyo

48 saatlik embriyo

Memelilerde Germ Yaprakları Evcil memelilerde gastrulasyon safhasında animal kutuptan yumru şeklinde nodus embriyonalis (embriyoblast) denilen blastomer topluluğu blastosöle sarkar. Embriyoblastın dış hücreleri trofoblastları oluşturarak uterusa implantasyonu sağlar. Trofoblast hücreleri 2 tabaka oluşturur. 1- Tek çekirdekli sitotrofoblastlar iç hücre tabakasını. 2- Çok çekirdekli sinsitiyotrofoblastlar dış hücre tabakasını şekillendirir. İç hücre tabakası hipoblast ve epiblast tabakalarını meydana getirir.

Gastrulasyon Primitif çizgiyi oluşturan epiblast hücreler çizgiden içeriye doğru invagine olurlar. Bu hücrelerden bir kısmı embriyonik endodermi, Diğer kısmıda yeni oluşan endoderm ile epiblast arasına yerleşerek intraembriyonik mezodermi şekillendirir. Yüzeydeki epiblast hücrelerde ektodermi şekillendirir. Bu sırada epiblast içinde beliren küçük boşluk amnion boşluğuna dönüşür. Epiblast içinde primitif çizgiyi oluşturan hücrelerden endoderm,mezoderm ve ektoderm şekillenmesi olayına gastrulasyon denilir.

Blastosist

Embriyonun Teşekkülü Primitif çizginin oluşumuyla embriyonun baş ve kuyruğu belirlenmiş olur. Mezodermal hücrelerin ilk teşekkül ettiği yer kuyruk bölgesidir. Mezodermal hücreler çoğaldıkça karşıya doğru ilerler ve baş belirginleşir. Primitif düğümün ön tarafında embriyonun gövdesi,arka tarafında ise anüs şekillenir. Epiblast hücreler primitif düğümün önünde invagine olup craniale doğru notokordal uzantıyı oluştururlar.

Membranların Oluşumu Hipoblastlar ekstaembriyonik endodermi şekillendirirler. Endoderm vitellus kesesi üzerinde devam ederek vitellus kesesi endodermini oluşturur. Sitotrofoblastların iç yüzünü döşeyen kılıf hipoblastla birlikte primitif vitellus kesesini sarar. Tüp şeklindeki bu boşluk Arşenteron(İlk mide)’u meydana getirir. İmplantasyon devam ederken trofoblast ile vitellus kesesi arasında ekstraembriyonik mezoderm gelişir. Bu mezoderm içindeki boşluklar birleşerek koriyon boşluğunu oluşturur. Memeli hayvanlarda 3. haftanın sonunda ektoderm, endoderm ve mezoderm oluşur. Bundan sonra doku ve organların farklılaşması başlar.

1

2

3

4