EVRİMİN MEKANİZMALARI Ömer YANIK Biyoloji Öğretmeni 2018 / BURSA

HEDEFLER Yaşamın ilk ortaya nasıl çıktığı ile ilgili görüşleri öğrenmek. Günümüzdeki yaşamın başlangıcı ile ilgili bilgileri öğrenmek. Evrimle ile ilgili Lamarck ve Darwin’in çalışmalarını incelemek. Doğal seleksiyon görüşünü örneklerle açıklamak. Evrimin kanıtlarını incelemek. Canlılarda değişikliğin genetik temellerini öğrenmek. Çevre değişikliklerinin canlılar üzerindeki etkisini kavramak.

YAŞAMIN KÖKENİ İlk hücre , genç dünya üzerinde kimyasal evrim sonucu ortaya çıkmıştır. Bu hipoteze göre canlılar moleküler kümeler içinde dizilmiş cansız maddelerden gelişmiştir. Bu kümeler , sonunda kendi kendini eşleme yeteneği kazanmış ve metabolizmaları oluşmuştur. Eski Yunan dan 19.yüzyıla kadar canlıların cansız maddelerden oluşabileceği şeklinde bir inanış vardı.Bu fikre kendiliğinden oluş (Abiyogenez) adı verilir.Daha sonra 1862 de Louis Pasteur’ün et suyu ile yapmış olduğu ünlü deney , kendiliğinden oluşma fikrini , mikroorganizmlar için de geçerli olmak üzere tamamen geçersiz kıldı. Bugünkü bilgilerimize göre yaşayan bütün canlılar daha önce var olan canlıların üremesiyle meydana gelir.(Biyogenez) İlk canlılar nasıl oluşmuştur ? .Kendiliğinden oluşma günümüzde gerçekleşmemesine rağmen , dünyanın erken dönemlerindeki koşullar günümüzden farklıydı. Organik molekülleri parçalayan oksijen çokazdı. Yıldırım ve volkan faliyetleri, mor ötesi ışınlar güneş enerjisi gibi enerji kaynakları günümüzdekinden daha şiddetliydi. Panspermia: Dünyada yaşamı oluşturan temel organik maddelerin uzaydan meteor ya da kuyruklu yıldızlarla geldiğini savunan bilimsel bir hipotezdir. Son yıllarda uzay ortamlarında ya da meteor üzerinde organik maddelerin bulunması bu hipotezin en önemli dayanaklarıdır.

Pasteur’ün yaptığı deneyler abiyogenezi çürütmekle Et suyu ısıtılarak streilize ediliyor Steril et suyu Mikroorganizmalarla bozulmuş et suyu Pasteur’ün yaptığı deneyler abiyogenezi çürütmekle birlikte , hijyenik koşulla rın geliştirlmesine halk sağlığının korunmasına yol açmıştır. Pastörizasyon yöntemi sayesinde zararlı canlıların üremesi engellenmiştir. Ağzı kapalı cam Hiçbir canlı balondaki steril ortaya çıkmıyor et suyu Kuğu boyunlu Kontrol: U kıvrımı , toz cam balondaki ve mikrocanlıları tutar steril et suyu etsuyu temiz kalır Deneysel:Cam balonun kıvrımlı boynunun kırılması , mikroorganizmaların balon içine girişine zemin hazırlar , etsuyu bozulur. Pasteur (1860)

Canlıların ilk oluşumu ile ilgili ,laboratuvarda test edilebilir ,dört evre hipotezi 1) Amino asit ve nükleotitler gibi küçük organik moleküllerin abiyotik(Cansız) olarak sentezlenmesi. 2) Küçük moleküllerin birleşerek , protein ve Nükleik asit gibi makromoleküllere dönüşmesi. 3) Kalıtımı sağlayan , kendi kendini eşleyen moleküllerin ortaya çıkması. 4) Tüm bu moleküllerin “Protobiyont “ adı verilen , zarla çevrilmiş iç kimyası çevresindekinden farklı olan yapıların oluşması.

Organik moleküllerin cansız ortamlarda meydana gelebileceği test edilebilir bir hipotezdir. Oparin ve Haldane’ye göre ilke dünyadaki koşulların , inorganik moleküllerden organik moleküllerin sentezi için uygun ortam oluşturduklarını ileri sürdüler.Günümüzde serbest olarak bulunan oksijen bu tür bir olayı engelleyici etkisi vardır.Radyasyon , mor ötesi ışınlar ve volkanik enerjiler , sentezlerin enerji kaynaklarını oluşturuyordu. 1953 te Stanley Miller ve Urey , bilim adamlarının ilkel dünya için önerdiği koşulları laboratuvarda test ettiler.İnorganik maddelerde çeşitli enerji kaynakları sağlandığında organik maddelerin kendiliğinden oluşabileceği böylece gösterilmiş oldu. Deneyde Atmosfer şartları ilkel dünyada olduğu gibi su , hidrojen,metan, amonyak olarak temsil edilmiştir.

Kıvılcımlar yapay atmosferdeki yıldırımı temsil etmektedir.Bir yoğun laştırıcı atmosferi soğutarak yağmur yağdırmakta ve çözünmüş durumdaki bileşikler minyatür denize geri dönmektedir. Cam balon içerisindeki çözeltinin rengi açıktan bulanık kahverengine değişmektedir. Bir hafta sonra çözeltinin içeriği analiz edildiğinde , canlılar için temel olan aminoasitlerin de yer aldığı çeşitli organik bileşikler bulundu.

Eğer hipotez doğruysa , enzim yardımı ve diğer hücresel donanım olmaksızın organik monomerler , protein ve nükleik asitler gibi polimerleri oluşturmak üzere birbirlerine bağlanabilmeliydiler.Araştırmacılar , organik monomer çözeltisini sıcak kum, kil ya da taş üzerine damlatarak ardından büyük organik moleküllerin oluştuğunu gördüler. Isı çözeltide bulunan suyu buharlaştırır ve monomerleri , altta yer alan maddelerin üzerinde yoğunlaştırır.Daha sonra monomerlerin bir kısmı kendiliğinden birbirlerine bağlanarak polipeptidleri de kapsayan polimerleri meydana getirir , polipeptidler proteinleri oluşturan amino asit zincirleridir. Dünyanın iç kısmından gelen ve içinde çözünmüş minerallerin bulunduğu aşırı sıcak su ve gazların çıktığı derin denizdeki yarıkların , hem organik monomerlerin hem de polimerlerin canlı olmayan bir yoldan sentezlenmiş olduğu yerler olabileceği günümüzde tartışılmaktadır.

RNA ilk kalıtsal madde olabilir. Günümüzdeki hücreler , genetik bilgilerini DNA olarak depolar.Bilgiyi RNA’ya aktarır ve daha sonra RNA mesajları enzimlere ve diğer proteinlere çevirir.Bilgi akışının bu mekanizması kademe kademe gelişmiştir.İlkel dünya da ilk kalıtım maddesinin RNA olabileceği hipotezi birçok bilim adamı tarafından desteklenmektedir. RNA’nın laboratuvarda monomerlerden kendiliğinden oluşabileceği gösterilmiştir. Biyolojik katalizör olarak sadece enzimler değil RNA’nında bu görevi görebileceği 1980 yılında T.Cech tarafından keşfedilmiştir.Böylece RNA’nın ilkel dünya da enzimler ya da DNA oluşmadan önce , ribozim adı verilen kısa RNA şeklinde replikasyonlar gerçekleştirdiği gösterilmiş oldu.Günümüzde ribozim adı verilen kısa RNA lar , RNA dan intron adı verilen parçaların uzaklaştırılmasında görev alırlar.

Protobiyontlar kendi kendine bir araya gelerek oluşabilir. Canlı hücrelerden önce , kimyasal yollarla oluşan moleküllerin bir araya toplanmasıyla ortaya çıkan protobiontlar yer almış olabilir.Bunlar tam anlamıyla üreme yeteneğine sahip değildirler, fakat iç ortamla dış ortam arasındaki kimyasal farkı koruyabilirler. Laboratuvar deneylerinde bir organik karışım içerisinde ,lipitler varsa lipozom adı verilen yağ damlaları oluştuğu gösterilmiştir.Bunlar canlı olmamakla birlikte dinamik olarak davranabilirler , küçük lipozimleri yutarak büyüyebilirler. Kendi kendine bir araya gelerek oluşmuş damlacıklardan oluşan çözelti içerisinde eğer enzimler var ise bazı protobiyontlar basit metabolik yolları gerçekleştirebilirler. b)Basit Metabolizma

Doğal seçme , kalıtsal bilgi taşıyan protobiyontları saflaştırmış olabilir. Çevreden gelen kaynakları kullanmada ve çoğalmada çok daha başarılı olan molekül kümeleri değişiklik gösteren protobiyont lardan oluşan populasyondaki oranları artacakdır. Başlangıçta RNA üzerinde DNA nükelotid lerinin bir araya geldiği bir kalıp görevi görüyordu, fakat DNA ,RNA ya göre daha kararlı bir yapıya sahip bir moleküldür ve DNA görünmeye başlayınca ,RNA molekül leri gnetik programların tercümesinde aracı olarak görev almaya başladılar.RNA dünyası , DNA dünyasına yol vermiştir.

Derinliği 1.5 km den daha fazla olan derinliklerde bulunan derin deniz hidrotermal su kaynakları hidrojen sülfit ve demir sülfit içermektedir. Reaksiyona girdiklerinde ise pirit ve hidrojen gazı meydana gelmektedir. Bu sıcak su kaynağının etrafında yaşayan prokaryotlar hidrojen gazını enerji kaynağı olarak kullanırlar. Zor ortamlarda yaşayan bu canlılar yaşamın bize böyle yerlerde başladığı hipotezini benimsetmektedir.

Lamarck , zürefanın uzun boynunun, boynunu daha yükseklere uzatan ataların birçok dölünün birikim ürünü olarak kademeli olarak geliştiğini sandı. Lamarck’a kadar , türlerin sabit ve değişmez olduğu fikri çok yaygındı.

Aristo , tüm canlı formlarının , karmaşıklığı gittikçe artacak şekilde olmak üzere bir cetvel üzerinde sıralanabileceğine inanmaktaydı , daha sonra buna scala natura (Doğanın cetveli) adını verdi.C. Linnaeus sınıflandırma birimlerini keşfetmekle birlikte canlıların birbirinden ayrı oluştuklarına inanıyordu. Fosil bilimci G.Cuvier canlılık tarihinin jeolojik katmanlar içinde kaydedilmiş olduğunu anlamıştır.Bir katmandan diğerine geçiş sırasında yeni türlerin ortaya çıkması bazıları nın yok olması ona göre bu zamanlarda sel veya kuraklık gibi büyük yok oluşların gerçekleştiğine inanmasını sağlamıştır.(Katastrofizm) J.Hutton ise yeryüzünün jeolojik özelliklerini gradualizm teorisi ile açıkladı, bu teori büyük bir değişikliğin , yavaş işleyen fakat sürekli olan süreçlerin birikim ürünü olduğunu kabul etmektedir. C.Lyell ise eskiden devam eden jeolojik süreçlerin günümüzde de geçerli olduğunu savunmuştur. Jeoloji deki bu gelişmeler dünyanın yaşının o zaman bilinenden(6000 yıl) çok eski olduğunu ve jeolojik süreçlerin devamlılık gösterdiğinin anlaşılmasını sağlamıştır. Lamarck’ göre canlılarda kullanılan organlar gelişir kullanılmayanlar ise körelir ve bu özellikler kalıtsal olarak döllere aktarılabilir.

1.DARWİN’İN CANLILAR HAKKINDAKİ GÖRÜŞÜ C.Darwin 1831-1836 yılları arasında katıldığı bilimsel gezi onun ,türlerin sabit olduğu fikrini sınamasına yol açmıştır. Güney Amerikadan ayrılıp Galapagos adasına gelen kuş türleri arasındaki çeşitlilik ve benzerliklerin nasıl gerçekleştiğini inceledi.Lyell’in jeolojik fikirlerini benimseyerek dünyanın birkaç bin yaşında olamayacak kadar yaşlı olduğuna ve sürekli olarak değiştiğine inandı. Darwin topladığı kanıtlarla birlikte Alfred Wallace’ın etkisiyle(Darwinle benzer sonuç lara ulaşmıştır) Türlerin Kökeni adlı eserini 1858 yılında yayınladı. Türlerin kökeni adlı kitabı , iki temel noktayı ortaya koymuştur ,evrimleşmenin olduğu nu ve evrimleşmenin mekanizması olarak doğal seçilimin gerçekleştiğini.Doğal seçme , üremedeki farklı başarı üzerine dayanır, çevrenin destekleyebileceğinden çok sayıda döl oluştuğunda , bunlar arasındaki kalıtsal çeşitlilikden dolayı çevreye uygun bireyler seçilir diğerleri ölür.Bu doğal seçilim sonucu çevreye uyumlu bireyler hayatta kalmış olur.(Adaptasyon)

HMS Beagle adlı gemi ile Darwin’in yaptığı bilimsel yolculuk sonucu kazandığı deneyim ,yeni türlerin atasal formlardan zaman içerisinde gittikçe biriken uyumsal özellikler sayesinde ortaya çıktığı şeklindeki görüşünü oluşturmak için zemin hazırlamıştır.

EVRİMLEŞME VE DOĞAL SEÇİLİM Evrimsel ağacın her bir çatalında , bu çataldan dallanacak olan tüm evrimsel hatlar için ortak bir ata yer alır.Asya fili ve Afrika fili gibi birbiriyle yakın ilişkisi olan türler birbirlerine çok benzerdirler, çünkü onlar nispeten yakın zamanda ortak atadan dalla nıncaya kadar aynı soy hattını paylaşmışlardır.

Doğal seçme ve Adaptasyon Gözlem 1:Tüm türler , büyük üreme potansiyeline sahiptir. Gözlem 2:Mevsimsel dalgalanmalar dışında, populasyonlar büyüklük açısından kararlıdır. Gözlem 3:Çevresel kayanaklar sınırlıdır. Çıkarsama 1:Çok fazla bireyin doğması aralarında bir mücadele oluşturur ve yavruların çok az bir kısmı hayatta kalır. Gözlem 4:Populasyondaki bireyler arasında çeşitlilik vardır ,birbirlerinin aynısı değillerdir. Gözlem 5:Bu çeşitliliğin (Varyasyon) çoğu kalıtsaldır.(Anatomik farklılıklar gibi) Çıkarsama 2:Hayat mücadelesi rastgele değildir, kalıtsal yapısı çevreye en uygun birey lerin döl verme şansları daha yüksektir.(Doğal seleksiyon) Çıkarsama 3:Bireylerin hayatta kalma ve üreme yeteneklerinin birbirine eşit olmaması populasyonda gittikçe bir değişmenin ortaya çıkmasına yol açacak ve elverişli özellikler gelecek kuşaklarda birikecektir.

böyle dallanan bir tür oluşumuyla sonuçlanmıştır. Yer lahanası Vahşi hardal Suni seleksiyon İnsan eliyle yapılan bir seçilime örnek vahşi hardalın değişik türlere ayrılmasıyla sonuçlanan seçilimdir.Farklı bölümlerde besin depolarına göre seçilmeleri böyle dallanan bir tür oluşumuyla sonuçlanmıştır.

Doğal seleksiyona örnekler Böcek öldürücü ilaçlar ilk kullanıldığında canlı kalan az sayıda birey , ilaçlara karşı dirençli genlere sahipti.Bunlardan üreyen bireyler avantajlı konuma geçerek ortamdaki bir değişikliğe karşı uyum sağlamıştır.Bir böcek öldürücü ilaç dirençli birey yaratmaz zaten mevcut olan dirençli böcekleri seçer. AIDS hastalığına karşı bir ilaç olan 3TC ile tedavi edilmekte olan hastalarda ,ilaca dirençli virüslerin çok az bir kısmı ,tedavinin başlangıcında mevcuttur , fakat doğal seçme zamanla onların oranını arttırır.

Evrimin bazı kanıtları Ortak ataya sahip türler daha önce mevcut olan benzerlikleri göster melidir.Ortak atadan gelen karakterlerdeki benzerlik homoloji olarak bilinir. Memelilerin hepsinin ön üyeleri ,iskeletin aynı elemanlarından oluş muştur.Her bir türde gördükleri farklı işlevler nedeniyle temel yapı değişikliğe uğramıştır. Körelmiş organlar ise organizma için herhangi bir önemi olmayan yapılardır.Örneğin bazı yılanların iskeletlerinde yürüyen atalarının bacak kemikleri ve kalça kemeri körelmiş olarak varlığını sürdürmektedir.

Eğer iki tür , birbirleriyle yakından uyuşan DNA sıra dizisi olan gen ve protein seri lerine sahipseler , bu diziler büyük bir olasılıkla ortak bir atadan kopyalanmıştır. Gen ve Protein benzerliklerine göre oluşturulan soy ağaçların anatomik ve fosil benzerliklerine göre oluşturulan soy ağaçlara benzerlik gösterdiği günümüzde tespit edilmiştir.

Şeker planör , bir ada kıta olan Avustralya üzerinde , izole olması nedeniyle evrim geçirmiş oldukça fazla çeşitlilik gösteren keseli memelilerin bir örneğidir. Şeker planörün ,Kuzey Amerika da yaşayan bir plasentalı meme li olan uçan sincaba benzerliği yakın evrimsel akrabalık ilşkisin den dolayı değil, benzer çevre koşullarına uyum sonucu gelişen konvergent evrim nedeniyledir. Türlerin coğrafik dağılımı(Biyocoğrafya) Darwin’e evrimleşmenin olduğunu çağrıştıran ilk olaydır.

Fosiller Tüm canlı türleri aynı zamanda oluşmuş olsaydı aynı yaşa sahip kayaçlarda fosillerinin olması gerekirdi.Oysa bilinen en eski kayaçlarda sadece prokaryotik fosiller bulunmuştur.Diğer evrimsel ağaçlara uygun olarak balıklar amfibiler , sürüngenler ,kuşlar ve memeliler sırayla yeryüzünde görülmeye başlanmıştır. Eski bir balina olan Basiloasarusta bulunan fosilleşmiş bacak kalıntısı , balinaların karasal ortamda yaşayan atasal formlardan evrimleştiğini göstermektedir.Biraz daha yaşlı fosil olan Ambulocetus balinasında bulunan fosilleşmiş arka bacaklar ise daha güçlüdür.Çünkü bu canlı zamanın bir kısmını karada , bir kısmını suda geçirmiş olabilir.

2.POPULASYONLARIN EVRİMİ Modern evrimsel sentez,Darwin’in seçilim kavramı ile Mendel kalıtımını birleştirmiştir. Populasyon aynı türe ait bireylerden oluşmuş belirli bir alanda bulunan bir gruptur. Bir populasyonda herhangi bir zamanda genlerin toplam miktarına o populasyonun gen havuzu adı verilir. Diployit bir türde bu homolog lokuslar için homozigot ya da heterozigot olduğuna bakılmaksızın her lokus bir bireyin genomunda çift olarak görülür. Hardy-Weinberg teorisi genlerin bulunma yüzdeleri değişmeyen, bir populasyon tanımlar(Evrimleşmeyen) Teori , bir populasyonun gen havuzundaki allel ve genotiplerin frekansının ,Mendel’in allelerin açılım ve rekombinasyonu(Yeniden düzenleme) dışındaki herhangi bir faktör tarafından etkilenmediği sürece , kuşaklar boyunca sabit kalacağını ifade eder.

500 bireyden 20 tanesi beyaz ise Örnek olarak Kırçiçeklerinde 500 bireyden 20 tanesi beyaz diğerlerinin kırmızı renkli olduğunu varsayarsak.Kırmızı genin (R) beyaz ( r) üzerine baskın olduğu ortaya çıkar. 500 bireyden 20 tanesi beyaz ise 100 bireyden X X=2000/500 = % 4 = 0,04 (rr) r=0,2 Bir populasyonda yanlızca iki allelin bulunduğu gen bölgesi için bir allelin frekansı için p(Dominantlar için) harfi diğeri için q(Resesifler) harfi kullanılır.Bir lokus için tüm olası allelerin toplam frekansları p+q=1 dir.Bizim örneğimizde r= 0,2 q=0,2 dir p+q=1 den p+0,2=1 p=1-0,2= 0,8 olarak bulunur. Populasyonda bireylerin frekansı , p ve q allelerini taşıyan sperm ile yine aynı alleleri taşıyan yumurtaların döllenmesi sonucu bulunur. Rr * Rr p + 2pq + q =1 (p) (q) (p) (q) RR genotipin Rr genotipinin rr genotipin R r R r frekansı frekansı frekansı (p ) (pq) (pq) (q ) Kırçiçekleri için bu oranlar RR Rr Rr rr 0,64 + 0.32 + 0.04 =1 dir. 2 2 2 2

Bir populasyonun Hardy-Weinberg dengesi içerisinde kalabilmesi için beş temel koşul 1)Çok geniş populasyon büyüklüğü:Küçük populasyonlarda genetik sürüklenmeler sonucu gen feransları değişirken büyük populasyonlar da bu değişme görülmez. 2)Göç olmaması:Göçler sonucu populasyonlardaki gen frensları değişebilir. 3)Mutasyon olmaması:Allel genler birbirlerine dönüşebilirse frekanslar değişir. 4)Rasgele eşleşme:Eğer bireyler belirli bir genotipe sahip bireylerle eşleşmeyi tercih ederse bundan bireylerin frekansları etkilenir ve değişir. 5)Doğal seçilim olmaması:Genotiplerin farklı yaşama ve üreme başarısı bunların frekansını değiştirir. Bu nedenle , gerçekte herhangi bir doğal populasyonun Hardy-Weinberg dengesinde olmasını bekleyemeyiz.Ve bir gen havuzunun kararlığından yani Hardy- Weinberg dengesinden sapması genellikle evrim ile sonuçlanır.

olduğu tespit ediliyor.Buna göre. Örnek 1 :1000 kişiden oluşan bir populasyonda 160 kişinin Rh(-) kan grubundan olduğu tespit ediliyor.Buna göre. a)Rh(+) geninin frekansı b)Homozigot dominant bireylerin frekansı c)Heterozigot bireylerin frekansı d)Dominant bireylerin frekansı 1000 kişiden 160 tanesi Rh(-) ise 100 “ X X=%16 q= %16 q=0.16 q=0.4 p+q=1 ise p+0.4=1 p=0.6 p = (0.6) =0.36 2pq = 2(0.6 * 0.4) = 0.42 p + 2pq = (0.6) + 2(0.6*0.4) =0.84 2 2 2 2 2

bu toplumda A kan gruplu bireylerin frekansı nedir ? Örnek 2: Bir toplumda A genin frekansı 0.2,B geninin frekansı ise 0.5 tir.Buna göre bu toplumda A kan gruplu bireylerin frekansı nedir ? (p + q + r) =1= p + q + r + 2pq + 2pr + 2qr dir. Çok allelik A , B , O AA BB OO AB AO BO p + q + r =1 den 0.2 + 0.5 +r= 1 r=0.3 (O geninin feransı) A kan gruplu bireyler AA+AO = (0.2) + 0.2*0.3 = 0.04 +0.06= 0.10 2 2 2 2

Mikroevrimin nedenleri Evrim allelerin populasyondaki frekanslarının bir kuşakdan diğerine değişimidir. Bu değişimler mikroevrim olarak adlandırılır.Bir populasyondan allel ve genotip frekansları değişimini kuşaklar boyunca izleyecek olursak bazı lokuslardaki genle rin dengede kaldığını , başka lokuslardaki allel frekanslarının ise değişmekte olduğu görülür.Böyle bir populasyon evrimleşmektedir. Bir populasyonda allel frekanslarının değiştirebilecek temel faktörler; a)Genetik sürüklenme b)Doğal seçilim c)Gen akışı d)Mutasyon dur. Doğal seçilim populasyonun çevresine olumlu olarak uyabilmesini sağlayan en önemli faktördür.Diğer mikroevrim yolları olumlu ya da olumsuz olarak populas yon üzerine etki edebilir.

sürüklenme bazı allelleri ortadan kaldırabilir. Genetik sürüklenme Bir gen havuzunun Hardy-Weinberg eşitliğini koruyabilmesi için gereken etken yeterince geniş bir populasyon büyüklüğüdür.Küçük bir populasyon gen havuzu örneklem hatası nedeniyle bir sonraki kuşakta tam olarak temsil edilmeyebilir.Bu durum az sayıda örneklemli yazı-tura atma durumundaki düzensizlik ile analogdur. Kuşak 1 Kuşak 2 Kuşak 3 p(R)=0.7 ve q(r)=0.3 p=0.5 q=0.5 p=1.0 q=0.0 Küçük kırçiçeği populasyonunda 3. kuşakta r allelinin kaybolması gibi genetik sürüklenme bazı allelleri ortadan kaldırabilir.

Doğal seçilim Populasyonlar çeşitli tipte bireylerden oluşur ve bunların bazıları diğerlerine göre daha fazla yavru meydana getirirler.Üreme becerisindeki bu farklılık Darwin’in ifade ettiği doğal seçilimdir. Örneğin kırçiçeği populasyonunda beyaz çiçekler(rr) otçul böceklerin daha fazla dikkatini çekmektedir ve tüketilmektedirler.Bu nedenle kırmızı çiçekli(RR ,Rr) bitkiler daha fazla yavru meydana getirme olasılığına sahiptirler. Gen akışı Bir populasyon üreme yeteneğindeki bireyler ya da gametlerin populasyonlar arasında göç etmesi sonucu yani gen akışı ile de allel kazanabilir ya da kaybedebilir. Mutasyon Mutasyon canlının DNA’sındaki bir değişimdir.Mutasyonlar doğal seçilimin hammad desi olarak görev yapan,genetik çeşitliliğin(Varyasyon) esas kaynağını oluştururlar.

DOĞAL SEÇİLİMİN HAMMADDESİ, GENETİK VARYASYON Genetik varyasyon hem populasyon içinde hem de populasyonlar arasında ortaya çıkar.Bir populasyonda gözlenen tüm varyasyonlar kalıtsal olmayabilir.Örneğin vücut geliştiriciler fenotipi değiştirirler. Populasyon içi varyasyona bir örnek kırçiçeği populasyonunda bitki boyları çok kısa bitkilerden uzun bitkilere kadar sürekli değişkenlik gösterir.Nicel varyasyon genellikle çok genli kalıtımı yani tek bir fenotipik karakter üzerine iki ya da daha fazla genin eklentisini belirtir. Ayrı bir karakterin iki ya da daha çok hali bir populasyonda temsil ediliyorsa bu farklı formlara morflar denir.Bu morflar dikkat çekecek kadar yüksek frekansta bu populasyonda temsil ediliyorsa bu populasyona bu karakter bakımından polimorfik denir.Örneğin insanda çillerin bulunup bulunmaması, ABO kan grupları Polimorfizm boy gibi insanlar arasında belirli bir devamlılık gösteren karakterlere değil , yalnızca belirgin olarak ayrı olan karakterler için kullanılır.

Pek çok tür coğrafik varyasyona yani populas yonlar arası gen havuzu varyasyonuna sahiptir. Belirli bir coğrafik düzlem boyunca herhangi bir özellikteki kademeli değişimi ifade edecek varyasyon tipine klin denir. Civanperçemi bitkisinin ortalama boyu yüksekliğe bağlı olarak artmaktadır. Pek çok Kuzey Amerika kuş ve memeli türünde ortalama vücut büyüklüğü yükselen enlem derecesi ile kademeli bir biçimde artmaktadır.

Mutasyon ve Eşeysel rekombinasyonlar genetik varyasyon oluştururlar Yeni alleler yalnızca mutasyon ya da DNA’nın nükleotid dizisndeki değişimle ortaya çıkabilir.Üreme hücrelerinde meydana gelen mutasyonlar kalıtsaldır.Mutasyonlar çok az bir oranda faydalı olabilirler.Çok kısa üreme döngülerine sahip mikro canlılarda (HIV gibi) mutasyonlar genetik varyasyon oluşturmada daha etkilidir. Eşeysel olarak üreyen bir populasyonun üyeleri neredeyse tüm genetik farklılıklarını her bir bireyin gen havuzunun aldığı allellerin rekombinasyonuna borçludurlar.Eşeysel birleşme alleleri karıştırır ve bireysel genotipleri belirlemek üzere rastgele dağıtır. Mayoz bölünmede kross-over ve gametlere farklı kromozomların gitmesi ayrıca sperm ve yumurtanın rastgele birleşmesi bir sonraki kuşakta ellel çeşitliliği yaratır.

Kürk renginde varyasyon gösteren bir fare populasyonunda mikroevrim. Seçilim tipleri Kürk renginde varyasyon gösteren bir fare populasyonunda mikroevrim. Yönlendirici seçilim populasyonun tek bir uç tipi tercih ederek değiştirmektedir.Bu durumda eğilim büyük bir olasılıkla büyüyen ağaçların yaptığı gölge nedeniyle koyulaşan bir alanda daha koyu renkli bireyler yönündedir. Dallandırıcı seçilim zıt uçlarda ki tipleri tercih eder.Burada çok açık ve koyu renkli farelerin frekansı artmıştır.Büyük bir olasılıkla, fare populasyonu koyu kayalar ile bezenmiş açık renkli bir toprağa sahip alanda yaşamaktadır. Kararlı hale getirici seçilim uç örnekleri populas yondan ayıklamakta ve bu durumda açık ve koyu renkli bireyler elenmekte dir.Eğilim fenotipik varyas yonu azaltmakta ve statü koyu koruma yönündedir.

3.TÜRLERİN KÖKENİ Biyolojik tür kavramı,türü,üyeleri kendi aralarında üreme potansiyeline sahip olan ve yaşayabilir,verimli döller meydana getiren , fakat, diğer türlerin üyeleriyle yaşayabilir ve verimli döller meydana getiremeyen populasyon ya da populasyon lar grubu olarak tanımlar. Fosil kayıtlar türleşmenin iki tipi olduğunu göstermektedir.Anagenezis aynı zamanda filetik evrim olarak bilinir ve değişikliklerin birikmesiyle bir türün diğerine dönüşümü demektir. Kladogenezis varlığını sürdüren bir atasal türden bir ya da daha fazla sayıda yeni türün tomurcuklanma sıdır.Sadece kladogenezis , tür sayısı nı arttırmak suretiyle biyolojik çeşitliliği ilerletebilir.

Prezigotik ve postzigotik engeller , biyolojik türlerin gen havuzlarını yalıtır. İki türün bir araya gelerek üremesinde çeşitli engeller vardır.Üreme yalıtımı ,bir arada bulunan iki tür populasyonun aralarındaki genetik alışverişi engeller. Prezigotik engeller, türler arasındaki çiftleşmeyi engeller ya da yumurtanın oluşumunu engeller. Habitat yalıtımı.Aynı alan içerisinde farklı habitatlarda yaşıyan , iki tür nadiren karşılaş salarda değişik habitatlarda yaşamaları çiftleşmeye bir engeldir. Davranış yalıtımı.Eşleri cezbeden özel işaretler , bir türe özgü özel davranışlar olduğu kadar aynı zamanda birbirine yakın akraba türleri arasında en önemli üreme engelini oluşturur. Zamana dayalı yalıtım.Eğer iki tür , bir günün, farklı mevsimlerin ya da farklı yılların farklı zamanlarında ürüyorsa bu türlerin gametleri birbirleriyle karışamaz.Örneğin bir Orkide cinsi olan Dendrobiumun üç türü aynı yağmur ormanında yaşamasına rağmen farklı günlerde çiçek açtıkları için aralarında melezleşme olmaz.

çifleşme engeli oluşturur. Mekanik yalıtım.Birbirne yakın akraba türlerinin arasındaki anatomik farklılıklar çifleşme engeli oluşturur. Gametlerle ilgili yalıtım.Farklı türe ait gametler nadiren döllenebilir.Gametlerin birbirini tanıması yumurtayı saran kılıf üzerinde yer alan özgül moleküllerin varlığına dayanır. Prezigotik engeller Postzigotik engeller döllenme sonrası oluşur.Zigotdan sonra gelişme bu engellerle durdurulur. Hibritin yaşama yeteneğinde indirgenme.Döllenme sorası gerçekleşen embriyonik evreler de hibritin gelişmesi durabilir.

Hibritlerin üreme yeteneğinde indirgenme Hibritlerin üreme yeteneğinde indirgenme.İki tür çiftleşip çok güçlü hibrit yavrular oluştursalar bile bu bireyler büyük ölçüde kısırdır.Kromozom sayılarındaki farklılıklar uygun mayoz oluşmasını engeller.At ile Eşeğin çaprazlanmasından oluşan katır buna bir örnektir. Hibrit kırılması.Türler arasında karşılıklı çiftleşme sonrası oluşan verimli melezler üreyebilselerde ikinci kuşak bireyler zayıf veya kısır olabilmektedirler. Postzigotik engeller

Türleşme şekilleri Populasyonlar arasındaki gen akışının başlangıçta nasıl kesildiğine dayanılarak iki genel türleşme şekli tanımlanır. Allopatrik türleşme adı verilen türleşme tarzında , türleşme olayı coğrafik olarak birbirinden ayrılmış populasyonlarda gerçekleşir. Simpatrik türleşmede türleşme olayı yayılış alanları coğrafik olarak üst üste binen populasyonlarda Burada kromozom değişiklikleri ve rastgele olmayan çiftleşmeler gibi biyolojik faktörler gen akışını indirger.

Adaptif dağılım Ortak bir atanın değişik ortam koşullarına uyum yaparak gelişmesi adaptif dağılım olarak adlandırılır.

Türleşme olayından makroevrime Evrimsel yeniliklerin çoğu , daha eski yapıların değişikliğe uğramış versi yonlarıdır.Yeni biyolojik yapıların çoğu, daha önce mevcut olan yapılar dan birçok kademeden gelişmiştir. Gözde olduğu gibi , bazı durumlarda evrimleşmenin tüm evreleri boyunca organın işlevi değişmeden kalmıştır. Daha karmaşık yapılı gözlee sahip olan hayvanlarda , organlar daha basit olanlardan tek bir sıçrama ile evrimleşmemiştir, bu makroevrimin her bir evresinde çalışan ve taşıyan lara fayda sağlayan organların artan uyumuyla gelişmiştir.

Gelişimi düzenleyen genler Gelişimi düzenleyen genler , bir canlının şekli zigotdan bir ergine değişirken , canlının vücut yapısındaki değişikliklerin hızını, zama nını ve modelini kontrol eder. Bir canlının vücut biçimi , kısmen ,gelişim süresince farklı parçalarının oransal büyüme hızına bağlıdır.Vücudun kendine özgü formu almasını sağlayan bu oransal büyümeye allometrik büyüme adı verilir. İnsanda kollar ve bacaklar , baş ve gövdeden daha hızlı büyür.Büyümenin bu nispi oranları önemsiz ölçüde değişse bile , erginin vücut yapısı önemli ölçüde değişir.Örneğin farklı allometrik modeller, insan ve şempanze kafataslarının birbirinden farklı biçimde olmasına yardırm eder.

Allometrik büyümedeki bir değişiklikle morfolojide bir evrimsel gelişmenin olması heterokroni örneğidir.Heterokroni , gelişimle ilgili olayların hızında ve zaman lanmasında evrimsel değişikliğin olmasıdır. Örneğin yerde yaşayan semenderde ayak büyümesi için daha uzun bir zaman peryodunun olması daha uzun ve az kavrama özelliği olan parmak oluşumu ile sonlanır.Ağaç üzerinde yaşayanlar da ise tersi olur. Bu uyuma temel oluşturmak için , büyük bir olasılıkla , ayak gelişiminin zamanlan masını kontrol eden mutant allel genler için seçilim olmuştur.Bu şekilde oransal olarak küçük olan bir genetik değişme makroevrime işaret eden önemli morfolojik değişiklikle kendisini gösterebilir. Yerde yaşayan semender Ağaç üzerinde yaşayan semender

Makroevrim aynı zamanda vücut kısımlarının yerleşimini ve organizasyonunu kontrol eden genlerdeki değişikliklerden de kaynaklanabi lir. Homeotik genler olarak bilinen genler bir kuşakta bir çift kanadın ve bir çift bacağın ya da bir bitkide çiçek kısımlarının nasıl dizileceği gibi temel unsurları belirler. Hox genlerdeki değişiklikler morfoloji üzerin de önemli etkilere sahiptir.Omrugalıların evrimsel gelişiminde balıkların yüzgeçlerin den dörtüyelilerin bacakları gelişmiştir.Kara sal canlıların gelişiminde Hox geninin ifade edilme bölgelerinde önemli değişiklikler olmuştur. Omurgasız hayvanlardan omurgalıların evrimleşmesi , makroevrimde çok büyük bir olaydır ve büyük bir olasılıkla Hox genlerdeki değişiklikler ile bağlantılıdır.