Dorsal ve Ventral Striatal Yolakların Davranış Seçmedeki Bütünleşik Rolü Selin Metin, Neslihan Serap Şengör İstanbul Teknik Üniversitesi, Elektronik ve Haberleşme Mühendisliği Bölümü selinmetin@gmail.com, sengorn@itu.edu.tr Dorsal striatumdan başlayan doğrudan ve dolaylı yolaklar, amaca yönelik eylemlerin ve davranışların seçiminde görev alırlar [1]. Ventral striatumdan başlayan doğrudan ve dolaylı yolaklar ise ödülün davranış seçimi üzerindeki katkısını belirlerler [2]. Hem dorsal hem de ventral devrelerdeki yapılar arasında bulunan uyarıcı ve baskılayıcı bağlantılar, bazal çekirdeklerin toplam çıkışının belirlenmesini sağlar. Dorsal ve ventral devrelerin çıkışları bazal çekirdeklerin çıkış devresi olan GPi üzerinde birleşerek davranışa ilişkin nihai kararın oluşmasını sağlarlar. GPi nöronlarında oluşan etkinlik Thl üzerinden kortekse aktarılarak eylemler gerçekleştirilmiş olur. GPi ve Thl nöronları, giriş almasalar bile hızlı tekrarlayan vuru üretirler. Ancak, GPi’den gelen azaltıcı bağlantılar sayesinde Thl’deki aktivite baskılanmaktadır. Striatal yapılar ile GPi arasında hem baskılayıcı hem uyarıcı bağlantılar vardır. Genel olarak doğrudan yolaklar GPi etkinliğini baskılarken dolaylı yolaklar uyarır. Normalde dengede olan yolaklar, karar verme sürecinde farklı düzeyde etkinleşirler. Sonuçta dorsal devre tarafından seçilmeyen yani istenmeyen bir davranış ventralde oluşan ödülün etkisiyle seçilebilir [3]. Giriş Modelde Yer Alan Beyin Yapıları v hücre zarı potansiyelini, u hücrenin kendini yeniden hazırlamasına ilişkin parametreyi ve resetleme denklemi olarak isimlendirilen son denklemdeki VThr ise vurunun gerçekleştiği eşik değerini simgelemektedir. Rasgele vuru üretecek biçimde her beyin yapısına özgü dinamikleri elde etmek için parametreler değiştirilmektedir. Her nöron için getirici bağlantılara ilişkin akımların dışında uyaran akımlar da eklenmiştir. AdEx Nöron Modeli Amaca yönelik davranış seçiminde görev alan limbik yapılar (ventral striatal yolak renklendirilmiştir). Aml, amigdala; DA, dopamin, D1/D2, D1/D2 tipi DA almacı taşıyan nöronlar; GABA, gama aminobütirik asit; GPe, globus pallidus eksternus, GPi, globus pallidus internus; LDTg, laterodorsal tegmental nucleus; LH, lateral hipotalamus; NAc, nucleus accumbens; PPTg, pedunculopontine tegmental nucleus; SNc, substantia nigra pars compacta; SNr, substantia nigra pars reticulata, STN, subthalamic nucleus; Str, striatum (caudate ve putamen); THL, talamus, VTA, ventral tegmental alan. Yalnız Dorsal Yolakların Çalıştığı Devre Dorsal ve Ventral Yolaklar Birlikte Etkinken Striatal yapılardaki uyarılma ve hücre gruplarının aktivasyonunun Thl aktivitesini ve hatta ateşlenme frekansını doğrudan etkilediği gözlenmektedir. Ventral yolakların etkisiyle tüm yapılarda ateşlenme senkronizasyonu artmıştır. Böylece seçicilik oranı iyileşmektedir. Bu çalışmada ele alınan davranış seçmede görevli devrelerin nöron dinamiğine bağlı olarak gerçeklenmesi, hesaplamalı sinirbilimde ve dinamik sistemlerde geliştirilen yöntemlerin bilişsel süreçleri açıklamak için verimli olarak kullanılabileceğini göstermektedir. Tartışma 1. DeLong MR, Wichmann T: Circuits and Circuit Disorders of the Basal Ganglia. Arch Neurol. 2007, 64(1),20-24. 2. Nicola SM: The nucleus accumbens as part of a basal ganglia action selection circuit. Psychopharmacology 2007, 191:521–550. 3. Haber SN, Knutson B: The reward circuit: linking primate anatomy and human imaging. Neuropsychopharmacology 2010, 35(1):4-26. Bu çalışma TÜBİTAK 111E264 nolu proje tarafından desteklenmiştir. Referanslar