BİYOLOJİK RESEPTÖLER VE PSİKOFİZİK

... konulu sunumlar: "BİYOLOJİK RESEPTÖLER VE PSİKOFİZİK"— Sunum transkripti:

1 BİYOLOJİK RESEPTÖLER VE PSİKOFİZİK
Prof. Dr. Mustafa Emre Ç.Ü. Tıp Fakültesi Biyofizik Anabilim Dalı

2 BİYOLOJİK RESEPTÖLER Reseptör adı verilen yapılar, dış veya iç ortamdan gelen enformasyonu algılamak ve bunu sinir sisteminde elektriksel sinyale çevirirler. Gelişmiş canlılarda çevreden gelen uyarıları algılayabilen özelleşmiş reseptörlerin yoğunlaştığı organlara duyu organları denir. Duyu organlarındaki reseptörlerce alınan uyarılar duyu nöronlarına aktarılır duyu nöronları da bu uyartıları MSS’e aktararak uygun tepkilerin oluşmasını sağlar.

3 DUYULARIMIZIN GENEL ÖZELLİKLERİ VE PSİKOFİZİK
Organizmada tepki yaratacak iç ortam (açlık, susuzluk,ağrı) ve dış ortam (Isı, ışık, mekanik, kimyasal maddeler vb) değişikliklerine uyaran denir. Uyaranın etkili olduğu ve reseptör adı verilen bölge ye özelleşmış hücre, ya da bir sinir son ucudur. İç ve dış ortamdan gelen herhangi bir fizikokimyasal uyaran etkisi ile sinirsel yollarla beyin kabuğunun belirli bir bölgesine enformasyonun iletilmesi ve orada bir uyartı oluşturması olayına duyum (sensation) adı verilir.

4 ALGI ve DUYUM Duyumların alınması, seçilmesi düzenlenmesi ve yorumlanıp karşılaştırılması işlemine algı (perception) denir. Başka bir anlatımla, içten ve dıştan gelen uyaranların duyumlar aracılığıyla anlamlı hale getirilmesine algı denir. Algı ve duyum karıştırılabilmektedir. Ayrımı belirleyen temel etken duyumda bir yorumlama ve karşılaştırmanın, söz konusu olmamasıdır. Örneğin tat almak duyum iken, ne tadı olduğunu anlamak algıdır. Bir ses duymak duyum iken, kimin veya neyin sesi olduğunu anlamak algıdır.

5

6

7

8 REFLEKS YAYI Oluşan tepki motor nöronlar aracılığı ile effektör organlara iletilir.

9 Refleks yayı dışında, genel duyu yolları,çevredeki reseptörleri omuriliğe,beyin sapına,thalamusa ve beyin kabuğuna bağlayan nöronlar içerir.

10 Duyumun Boyutları ve Psikofizik
Organizmanın çevresindeki enerjilere karşı oluşturdukları yanıtlar ile ilgili bilim dalına psikofizik adı verilir. Duyusal özelliklerin ölçülmesi o kadar kolay değildir.Çoğu zaman sadece sözel anlatımla anlatılır.

11 1.Duyumun Niteliği ve Kodlanması
Bir duyum yolunun uygun olmayan bir uyaranla uyarılmasında da ayni nitelik/kalitede bir duyum oluşturur.Örneğin retinaya uygulanan basınç ışık gibi algılanmaktadır.Yani,nitelik ayırımında uyaran enerji türünün belirleyici olmadığı kabul edilmektedir. Duyusal bir sinirde aksiyon potansiyelinin üç farklı dizilim deseni üç farklı niteliğe karşılık gelir. Uyaran enerjinin tipi,MSS tarafından uyaranın cinsine göre değil hangi lifin veya lif grubunun uyarıldığına göre yorumlanmaktadır. Belli bir reseptörden kalkan enformasyon beyin kabuğunda belirli bir bölgede analiz’lenir.

12 2.Uyaran yerinin belirlenmesi (lokalizasyon)
Reseptörün Reseptif Alanı:Her hangi bir uyarana karşı bir nöronun yanıt verdiği uzaysal bölge o nöronun reseptif alanı olarak adlandırılır. Yer belirlenmesi reseptif alan (1 µm2 den onlarca cm2 ye kadar değişir) ve duyu birimi kavramları ile yakından ilişkilidir. Her reseptör kendi reseptif alanı içersindeki uyaranlara yanıt verir. Daha şiddetli bir uyaran merkezdeki reseptörü de çevresindeki reseptörleri de aktive edebilir.

13 Reseptörün Reseptif Alanı
Birbirine komşu olan duyu birimlerinin periferal dalları birbirlerinin alanlarına büyük ölçüde girerler. Bazen de farklı bölgelerden gelen enformasyon merkezde üst üste bindirilebilir (örneğin iki kulaktan gelen informasyonun karşılaştırılmasında olduğu gibi).

14 Keskinlik (acuity) Uyaranın lokalizasyonundaki duyarlığına keskinlik (acuity) denir. Deği duyularında keskinlik vücudun bölgelerine ve uyaran tipine göre değişir. Keskinliğin bir ölçüsü iki nokta ayırım (discrimination) eşiğidir. Vücudun ayrı bölgelerine eşit iki uyaran uygulanır, tek bir uyaranmış gibi algılanıncaya kadar iki uyaran birbirine yaklaştırılarak belirlenir. Keskinlik birçok nörofizyolojik faktöre bağlıdır: 1. Reseptif alan büyüdükçe keskinlik azalır, 2. İnnervasyon yoğunluğu fazla ise keskinlik artar., 3. Merkezi yakınsama (convergence) miktarı fazla ise azalır, 4. Lateral inhibisyon keskinliği artırır.

15 Keskinlik ve algılama alanları

16 İki nokta ayrımı

17 İki nokta ayrımı

18 Duyu tipi (duyusal modalite)-lateral inhibisyon
Lateral inhibisyon keskinliği artırır,iki-nokta eşiğini düşürür,kontrastı ise artırır. Lateral inhibisyonun varlığında ikincil nöronların yanıtları keskin bir uzaysal profil verir.Üçüncül nöronların yanıtları ise dahada keskin bir uzaysal profil verir.

19 Reseptörden Kortekse

20 BİYOLOJİK RESEPTÖLER Reseptör proteini, hücre dışındaki/içindeki bir sinyali hücre içine taşıdığı gibi, sinyali bir biçimden başka bir biçime dönüşmesini de sağlar. Reseptör proteini hücre dışında olabileceği gibi hücre içinde de olabilir. Reseptöre bağlanan moleküle ligand denir, bu bir hormon, bir peptit (örneğin nörotransmitter), bir ilaç, veya bir toksin olabilir, bu bağlanma olunca reseptörde konformasyonel (biçim) bir değişiklik oluşarak hücrede fizyolojik tepkiler meydana gelir. Reseptörlerin şekil ve etkileri X-ışını kristalografisi  ve bilgisayar modellemesi ile araştırılır. Bu yöntemler sayesinde reseptörlerin bağlanma bölgelerinde ilaçların etkilerin anlaşılmasında büyük ilerleme sağlanmıştır.

21 ŞEKİL:The four major classes of membrane receptors: (a) ion-channel receptors; (b) 7-helix transmembrane receptors (G protein, örnek: Adrenalin receptors ); (c) receptors with intrinsic enzymatic activity (RIEA); (d) enzyme-associated receptors (recruiter receptors).

22 Reseptör Tiplendirilmesi
İşlevlerine ve ligandlarına bağlı olarak, birkaç farklı tip sinyal çevirici reseptörü tanımlanabilir: Bazı reseptör proteini periferal zar proteinleridir. Çoğu hormon reseptörü ve nörotransmitter reseptörü transmembran proteindir.Transmembran reseptörler hücre zarının içinde yerleşiktir, böylece dışarıdan bir ligandın bağlanması, hücrenin içine doğru sinyal iletim yolunun etkinleşmesini sağlarlar. Metabotropik reseptörler, G proteinleri ile kenetlidir. bunlar iyon kanallarını kontrol eden enzimler aracılığıyla hücreye dolaylı yoldan etki ederler. İyonotrofik reseptörler: merkezi bir gözenek bulunur, bu ligand-kapılı bir iyon kanalı olarak işlev görür. Reseptörlerin bir diğer ana sınıfı, hücre içi reseptörleridir(steroid). Bu reseptörler, ligand bağlanıp aktive olunca, genelde hüce çekirdeğine girip orada  gen ifadesini ayarlar.

23 Agonist ve Antagonist Reseptöre bağlanan her ligand reseptörü aktive etmeyebilir. Ligandlar genel olarak agonist ve antagonist olarak sınıflandırılırlar. Agonistler aktivasyon veya inaktivasyon derecesine göre: Tam agonistler reseptörü aktive eder ve tam biyolojik tepki oluştururlar. Çoğu doğal ligandlar tam agonisttir. Kısmi agonistler reseptörleri tamamem aktive etmezler, tam agonistlerin doğurduğu tepkiye kıyasla kısmi bir tepkiye neden olur. Ters agonistler reseptörün yapısal aktivitesini inhibe ederek onun aktivitesini azaltırlar. Antagonistler reseptöre bağlanır ama onu aktive etmez. Bunun sonucunda reseptör bloke olur, başka agonistlerin bağlanması engellenir.

24 Reseptörlerin Tiplendirilmesi
Her reseptör belli bir uyaran enerji  tipine duyarlıdır buna reseptör spesifitesi denir.  Biz farkında olmaksızın vücudun bizzat içinden gelen (somatik duyuları) enformasyonu işleyen reseptörlerde vardır. Vücudun dışından veya içinden gelen uyarıları alan genel bir reseptör sınıflandırılması şu şekilde yapılır. 1. Ekstroreseptörler 2. Introreseprörler 3. Proprioreseptörler

25 1. Ekstroreseptörler a. Mekanoreseptörler: Mekaniksel enerjideki değişikliklere duyarlı olan reseptörlerdir. Dokunma, vibrasyon ve basınç reseptörleri; serbest sinir uçları; eklemlerdeki pozisyonları ayarlayan reseptörler; gerilim reseptörleri, işitme ve denge reseptörleri bir tür mekanoreseptörlerdir. b. Kemoreseptörler: Kimyasal maddelere duyarlı olan reseptörlerdir. Ağrı, tat cisimcikleri ve koku reseptörleri gibi. c. Termoreseptörler(Krause-soğuk ve Ruffini- Sıcak hücreleri): Isı enerjisindeki değişikliklere duyarlı olan reseptörlerdir. Sıcak ve soğuk için ayrı reseptör çeşidi vardır. Vücut ısısını, dış ortamın veya elimize aldığımız objenin ısısının hissedilmesinde görev alırlar. d. Fotoreseptörler: Elektromanyetik enerjiye spesifik reseptörler sadece retinada bulunur. Görünür ışığı dalga boyuna yani rengine uygun olarak elektrik enerjisine çeviren reseptörlerdir.

26 2. Introreseptörler Kemoreseptörler: (Kan kimyasındaki değişikliklere hassas olan aortik ve karotid cisimlerle medulla oblongatadaki hücre toplulukları) arteriyal kanda Pco2 veya H+ yoğunluğundaki bir artış veya bunun Po2 sinde bir düşme medulla oblongatada bulunan solunum merkezindeki nöronların aktivitelerini artırırlar. b. Osmoreseptörler: Kandaki osmotik basınca duyarlı olup, vücudun su dengesini sağlayan reseptörlerdir. c. Mekanoreseptörler: İç kulağın mekanoreseptörleri ise işitme ve denge duyusunda görev alırlar.

27 3. Proprioreseptörler Vücudun pozisyon duyuları (proprioseptif duyular), golgi tendon organı, ligament ve kas duyuları, ayak tabanından gelen basınç duyuları alan reseptörlerde vardır. Vücudun pozisyon duyuları iki şekilde görülür. a.Statik pozisyon duyusu; Vücudun farklı bölümlerinin bir diğerine göre oryantasyonunun bilinçli algılanmasıdır. b.Hareket duyusu; hızı, kinestezi veya dinamik propriyosepsiyon olarak adlandırılan algılama şeklindedir. Kas iğciği kaslardaki ana gerilme reseptörüdür. Alt ve üst eksremitelerimizi veya herhangi bir uzvumuzu fazla gerdiğimizde proprioreseptörler beyni uyarır, gerilmenin son noktasını söylerler. Ayrıca iç organlardan gelen viseral duyular ve fasyalar, kaslar ve kemiklerden gelen derin duyular da vardır.

28 Dokunma Duyularının Algılanması Ve İletimi
Mekanoreseptörler Deride, derinin bir duyu organı olmasını sağlayan dokunma, ağrı, ısı, basınç ve titreşim duyularını alan mekanoreseptörler vardır. a.Merkel diskleri: Dokunmama duyusunu algılar b.Meissner Cisimciği: Düşük frekanslı uyarıların algılanmasından sorumlu, mekanoreseptörlerdir. Parmak uçları, el ayası, ayak tabanında ve dudaklarda yoğun olarak bulunan ve cismin niteliğini (sertlik ve yumuşaklık) algılamamızı sağlar. Hafif dokunma duyusunu alırlar. c.Pacinian Cisimciği: Mekanik reseptörlerin en önemlisi basınç duyusunu alan pacinian cisimciğidir. Pacinian cisimciği deri altında, eklemle ilişkili yerlerde, periosteumda ve iç organların duvarlarına yerleşmiştir. El ve ayak deri altı bağdokusunda, seröz zarlarda basınç ve titreşim değişmelerini algılamamızı sağlar. Bir kalemi avucumuza koyar koymaz, Meissner ve Pacinian cisimcikleri hemen aksiyon potansiyeli ateşine başlarlar, bu da avucumuza bir şeyin konduğunu bize haber verir. Meissner ve Pacinian cisimcikleri hızlı adapte olan (sabit bir uyarana cevaben ateşi hemen keserler) reseptörler dır.

29 Ruffini ve Krause cisimcikleri: Dermiste, ağız mukozasında, seröz ve sinoviyal zarlarda, rektumun son kısmında, dış genital organlarda bulunurlar. Dallanmış miyelinsiz sinir sonlanmalarının ve kollajen liflerin oluşturduğu ve etrafını birkaç tabaka fibroblastların sardığı geniş reseptörlerdir. Krause cisimciği soğukluk (Vücut ısısından daha düşük ısıyı) duyusunu algılar, Ruffini cisimciği ise sıcaklık (Vücut ısısından daha yüksek ısıyı) duyusunu algılamamızı sağlar.

30 Genelde mekanoreseptörler özelleşmiş sinir sonlanmasını sarmalayan özel yapılara sahiptirler.
DERİ DUYULARI Derinin uyarılması deri duyumunun dört alt tipi olan dokunma, sıcaklık, soğukluk, ağrı duyumlarına neden olur. Dokunma duyusu, katı ve yumuşak cisimleri ayırmamızı, şeklini yargılamamızı sağlar. Dokunmaya duyar reseptörler kıl folikülleri çevresinde yoğun olarak dağılmışlardır. Deri reseptörlerinin dağılımı homojen değildir. Bu nedenle keskinlik ve lokalizasyonda bölgesel farklar vardır. Örneğin, iki nokta eşiği dil ucunda 1 mm, parmak ucu ön yüzünde 2 mm, el ayasında 11 mm, el sırtında ise 32 mm kadardır.

31 DERİ DUYULARI

32 Pacinian cisimciği

33 Pacinian Cisimciği Çok sayıda konsanterik tabaka içeren pacinian cisimciği, mm uzunluğunda ve mm kalınlığındadır. photomicrographs and histological section

34 Paccini cisimciğinde reseptör potansiyeli ile duysal sinirin uyarılması

35 Paccini cisimciğinde reseptör potansiyeli ile duysal sinirin uyarılması
Kapsülün içerisindeki merkezi lifin uç kısmı miyelinsizdir, ancak lif periferik duyu sinirine ulaşmak üzere cisimden ayrılmadan hemen önce miyelinlenir. ● Viskoelastik yapıda olan cisimciğe uygulanan bir basınç ile iyon kanalları açılır ve Na iyonları lifin içine difüze olur. ● Bu olay lifin içinde pozitifliğe neden olur ve ranvier boğumu ile deforme olan alan arasında lokal devre meydana gelir. ● (+) ve (-) kutuplar arasındaki lokal devre reseptör potansiyelidir. Aksiyon potansiyeli değildir.

36 Paccini cisimciğinde reseptör potansiyeli ile duysal sinirin uyarılması
● Bu reseptör potansiyelinde YA HEP YA HİÇ KURALI YOKTUR. ● Voltajı uyarının şiddetine bağlı olarak mV arasında değişir. ● Reseptör potansiyeli, sumasyona uğrayabilir (birikim). ● Aksiyon potansiyeli gibi iletilmez ve lokal olarak iletilir. ● Sinir lifinde ilerlemez. ● Reseptör potansiyeli (jeneratör potansiyeli) doğurgandır. Ancak belirli bir seviyeye ulaşınca aksiyon potansiyeline dönüşür.

37 UYARAN ŞİDDETİ İLE RESEPTÖR POTANSİYELİ ARASINDAKİ İLİŞKİ
● Tüm reseptörler uyarıldıktan sonra sinyalin şiddetine bağlı olarak oluşan aksiyon potansiyelleri sinir sistemine ulaşır. ● Yani Eşik değeri aşmış olması şartı ile zayıfta olsa,kuvvetlide olsa uyaran aksiyon potansiyeli şeklinde iletilir. ● Reseptör potansiyeli yani uyarı şiddeti arttıkça, oluşan aksiyon potansiyelinin frekansı (sayısı) artmaktadır. ● Kısaca sinyalin şiddeti, gelen impulsun frekansı ile anlaşılır. Eğer impulslar sık aralıklarla geliyorsa bu kuvvetli bir uyarandır.

38 Reseptör spesifitesi Her reseptörün anatomik yapısı özelleştiği enerji türüne göre şekillenmiştir. Ve her reseptör belli bir uyaran enerji  tipine duyarlıdır (reseptör spesifitesi). Bir reseptör farklı türlerden uyaranlara yanıt verebilir. Spesifik bir reseptörü düşük enerji seviyesinde veya farklı uyaran türleri arasında eşiğin en düşük olduğu uyaranla uyarılmasına uygun uyaran denir.

39 Duyuların Genel Karakteristikleri
Ayni bir uyaran, merkezle bağlantıları farklı olan duyu birimlerine uygulandığında farklı duyumlar ortaya çıkar.Ancak ayni bir duyum birimi ister doğal uyaran ile ister elektriksel uyaran gibi herhangi bir cins uyaranla uyarılmış olsun,ayni bir tür duyum oluşmaktadır.

40 DUYUSAL YOLLARDA ARDIŞIK İŞLEMLER VE ÇEVİRİM

41

42 Çevirim (Transduction)
Jeneratör potansiyeli zar boyunca genliği azalarak elektrotonik olarak yayılır. Entegrasyon işlemi ile jeneratör potansiyeli etkisinde duyusal sinir hücresi zarıda yeter sayıda voltaj bağımlı kanallar açılırsa bir aksiyon potansiyeli gelişebilir ve yayılabilir. Biyolojik reseptörler basit birer enerji çevirecı değil,ayni zamanda yükseltici ve işlemci olarak da çalışırlar. Uyarının rolü,reseptörde potansiyel enerji biçiminde önceden depolanmış olan enerjinin salınmasını tetiklemektir.

43

44 Uyaran zaman deseninin belirlenmesi
Uyaranın şiddeti ile algılanan şiddet arasındaki ilişki duyunun zaman deseni olarak adlandırılır. Zaman deseni uyum ile yakından ilişkilidir. Reseptörler, aniden uygulanan sabit şiddette bir uyaran karşısında, zamanla duyarlıklarını azaltarak yanıt vermesine uyum adı verilir. Örneğin, soğuk suya parmağımızı batırdığımızda önce soğuk algılarken, uyum yapma sonucu, zamanla daha az soğuk olarak yorumlarız. Uyum sonucu, jeneratör potansiyeli genliği ve duyusal liften iletilen aksiyon potansiyeli frekansı azalır. Uyaran ortadan kaldırıldığında, uyum derece derece ortadan kalkar ve duyarlık tekrar artar.

45 RESEPTÖRLERİN ADAPTASYONU
● Bütün reseptörler, sabit şiddetteki bir uyaranla sürekli olarak uyarılırlarsa, başlangıçta o reseptör uyarana hızlı ve yüksek cevaplar verir. ● Daha sonra giderek verdiği cevapların şiddeti azalır. Buna RESEPTÖRLERİN ADAPTASYONU denir. ● Adaptasyon, reseptör tipine göre değişir. Bazıları milisaniyeler içinde (paccini), bazıları daha geç, bazılarıda hiç adaptasyon göstermezler. ● Dokunma reseptörleri özellikle paccini cisimcikleri çok çabuk adapte olurken, ● Ağrı reseptörleri, baroreseptörler ve kemoreseptörler hemen hiç adaptasyon göstermezler.

46 RESEPTÖRLERİN ADAPTASYONU
● Her reseptör aynı hızda adapte olamaz. Bu nedenle, adaptasyon hızına göre reseptörler iki gruba ayrılırlar. ● Hızlı adaptasyon gösteren reseptörlere FAZİK RESEPTÖRLER (hız reseptörleri = hareket reseptörleri) denir. Bunlar hızlı değişiklik gösteren reseptörlerdir. Mekanoreseptörlerin bir kısmı bu tiptendir. Böyle reseptörler sadece uyaran şiddeti değiştiğinde uyarılırlar bu yüzden sürekli sinyal yayamazlar. ● Fazik reseptörlerinin “önceden sezme yetenekleri vardır. Bu nedenle bir sonraki hareketin ne olacağını tahmin ederek sinir sistemine bildirirler. ● Koşarken, eklem reseptörleri sayesinde ikinci adımın nereye ulaşacağı tahmin edilebiliyor, böylece koşma rahatlıkla gerçekleşip denge sağlanmış oluyor (cerebellumla birlikte. Denge ve önceden sezme fonksiyonu).

47 RESEPTÖRLERİN ADAPTASYONU
● Yavaş adapte olan reseptörler ise MSS’ne sürekli sinyal ilettikleri için (başlangıçta hızlı, sonraları azalsa bile) TONİK RESEPTÖRLER adı verilir. ● Fotoreseptörler, kemoreseptörler ve termoreseptörlerin genellikle yavaş adapte olduğu bilinmektedir. Uyaran bulunduğu sürece impulsları beyne göndermeye devam eder. Uyarıyı saatlerce iletebilirler. ● Tonik reseptörlerin sinyali kesilmez, uyaranın durumunu sürekli olarak bildirirler. Böylece beyin vücudun durumu ve çevresiyle olan ilişkisinden sürekli olarak haberdar olur. ● Örneğin, kas iğcikleri ve golgi tendon apareyleri MSS’ne her an için kasların kontraksiyon durumunu ve tendonlar üzerindeki yükü bildirirler.

48 Adaptasyon hızına göre reseptörler iki çeşittir
1) Fazik reseptörler; Sabit uyarıya bir kez impuls oluşturup, uyaran devam etse bile yeniden impuls oluşturmayan reseptörlerdir. Bunlar, hızlı adaptasyon geçirirler. Pacini cisimciği gibi 2)Tonik reseptörler; Sabit bir uyarıya sürekli olarak impuls oluşturan reseptörlerdir. Bunlar, yavaş adaptasyon geçirirler. Ağrı-acı reseptörleri bu tiptedir.

49 Fazik ve tonik reseptörler
Kas iğciği reseptörleri, baroreseptörlerin çoğu yavaş uyum yaparken; deği reseptörü Pacini cisimciği ise hızlı uyum yapan reseptörledir ve uyaran şiddeti artarken tek bir aksiyon potansiyeli oluşturur. Fazik reseptörler Tonik reseptörler

50 Uyaran zaman desenini kodlama biçimleri
Uyaranın zamanla değişim desenini kodlamada da, reseptör tiplerine göre farklı yollar izlendiği anlaşılmaktadır. Bir elektrik anahtarının kapalı (on) ve açık (off) durumlarına benzetme yapılarak, uyaranın zaman değişim desenini kodlamada, Bağlantılı olduğu duyusal liflerde sürekli impulslar oluşturan tonik reseptörler, Yalnızca uyaranın başlaması sırasında yanıt veren kapalı (on) tip reseptörler, Yalnızca uyaranın kesilmesi sırasında yanıt veren açık (off) tip resöptörler, Uyaranın hem başlangıcında hem bitiminde yanıt verenler kapalı-açık (on-off) tipi reseptörler, şeklinde dört tip davranış saptanmaktadır

51

52 Reseptör potansiyeli Bütün duyu reseptörleri hangi tip uyaranla uyarılırsa uyarılsın, ilk etki reseptörün membran potansiyelinin değişmesidir. Buna reseptör potansiyeli denir. Reseptör potansiyeli; 1-Reseptörün mekanik deformasyonunun membranı gererek iyon kanallarını açmasıyla, 2-Kimyasal bir maddenin membrana uygulanması sonucu iyon kanallarını açmasıyla, 3-Membranın sıcaklığının değişmesi sonucu membran geçirgenliğinin değişmesiyle, 4-Reseptöre düşen ışık gibi elektromanyetik radyasyonların etkisiyle, doğrudan ya da dolaylı olarak membran karakteristiklerinin değişmesi suretiyle membran kanallarından iyon akışı sağlanır.

53 Reseptör potansiyeli • Reseptör potansiyeli reseptörün bağlı bulunduğu sinir lifinde aksiyon potansiyeli yaratacak eşik değerin üstüne çıktığı zaman aksiyon potansiyeli gelişir. • Potansiyel eşik değerin üstünde daha fazla yükseldikçe aksiyon potansiyelinin frekansı artar. Böylece reseptör potansiyeli duysal sinir lifini uyarır. • Reseptör potansiyelinin, sinir aksiyon potansiyeli yaratmasında 10 mv’luk değişim yeterlidir ve sinir hücrelerinin aksonlarında Ranvier boğumlarının olması da çok önemlidir. Çocukluğun ilk dönemlerinde Ranvier boğumları oluşmadığı için bazı algılamalar gerçekleştirilemez. Örneğin, ayağının altı gıdıklanan küçük çocuklar gıdıklanmazlar.

54

55 Reseptör potansiyeli-aksiyon potansiyeli ilişkisi

56 Duyumun şiddeti ve Reseptör potansiyel
Duyumun şiddeti uyaranın şiddeti veya miktarı ile ilgilidir. Duyusal şiddet ile ilgili önemli bir kavram eşiktir. Uyaranın şiddet bilgisi afferent liflerde genel olarak iki farklı biçimde kodlanmış olarak iletilir. Birinci yol, uyaran şiddeti arttıkça uyarılmış lif sayısının artmasıdır. İkinci yol ise, uyaran şiddeti arttıkça bir lifteki aksiyon potansiyelleri frekansının artmasıdır.

57 Reseptörün reseptif alanı
Aynı reseptif alanın içinde bulunan iki ayrı uyaranın bilgisi tek bir afferent lif ile taşınacağından tek bir nokta olarak algılanır. İki ayrı reseptif alana uygulandıysa iki ayrı liften taşınacak enformasyon sonucu iki nokta olarak algılanır. İki noktanın ayrı ayrı saptanabildiği en küçük mesafeye iki nokta eşiği denir. Bölgeler arasındaki bu fark; derinin yüzeyel tabakalarındaki mekanoreseptörlerin reseptif alanları ve yoğunlukları ile ilişkilidir. Mekanoreseptörlerin duysal eşikleri farklıdır. Hızlı adapte olan reseptörlerin duysal eşikleri daha düşüktür. Yavaş adapte olan reseptörlerin ise duysal eşikleri daha yüksektir. Pacinian korpüskülü en hassas reseptör olup en küçük vibrasyolara bile duyar.

58 Reseptörler Spesifik Enerji Türlerini Elektriksel Sinyallere Çevirir
Bir uyaranın enerjisi reseptör zarına ulaşmadan önce reseptör öncesi dokularda filtreden geçirilir. Örneğin, göze gelen ışık retinadaki elektromanyetik enerjiye duyarlı hücrelere (fotoreseptörler; koni ve çubuk hücreler) ulaşmadan önce kornea, göz merceği, camsı cisim gibi dokulardan geçerken filtrelenir. Duyu reseptörleri uyarıları elektrik enerjisine çevirir. Bir reseptör için uyaranın cinsi ne olursa olsun, reseptörün yanıtı her zaman elektrikseldir.

59 Reseptör potansiyeli Uyaran karşısında reseptör tarafından oluşturulan elektriksel sinyale reseptör potansiyeli (veya jeneratör potansiyeli) denilmektedir. Bu potansiyelin genliği ve süresi uyaranın şiddeti ve süresine bağlıdır. Yani, uyaranın şiddeti arttıkça daha fazla iyon kanalı açılarak zarın geçirgenliği değişir. Geçirgenlik değişmesi ile zarda reseptör potansiyeli olarak adlandırılan, dereceli, yerel bir potansiyel değişikliği gözlenir. Uyaran baskısı ortadan kalkınca da kanallar kapanır. Jeneratör potansiyeli zar boyunca genliği azalarak elektrotonik olarak yayılır.

60 Jeneratör ve reseptör potansiyeli

61 Reseptör sayısı Uyarının boyutu uyarılan toplam reseptör sayısını etkiler. Vücudun bir bölgesindeki reseptör sayısı o bölgeye uygulanacak uyaranın ne kadar ayrıntılı hissedileceğini belirler. Birim alandaki reseptör yoğunluğu, uzaysal ayrıntının daha iyi çözümlenmesine olanak tanır. Duyu sisteminin uzaysal çözümlemesi tüm bölgelerde aynı değildir. Örneğin, uzaysal ayrım parmak uçlarında ve retinanın merkezinde (yani fovea da) çok daha keskindir. Bu alanlarda reseptör sayısı fazla ve reseptif alanları daha küçüktür.

62 TAT DUYUSU Tat duyusunda ağız içi sıvıda çözünen kimyasal maddeler sinyal olarak kabul edilir. Dil ve damak mukozası tat yanında deği, sıcaklık gibi uyaranlara da duyarlıdır. Tat alma duyusu“acı,tatlı,ekşi,tuzlu” şeklinde sınıflandırılmaktadır. Dört temel tada duyarlı bölgelerin dildeki dağılımı, homojen değildir. Tuzluluk, tuz konsantrasyonu; ekşilik asitlik miktarı ve dolayısı ile [H+] konsantrasyonu; acılık, zehirlilik derecesi; tatlılık ise besin değeri hakkında bilgi taşırlar.

63 Tat Duyusunda Çevirim 1. Acılık
Acı uyaranın hücre içi depolardan Ca+2 salınmasına neden olduğu, bunun da muhtemelen IP3 (inositol trifosfat) veya cAMP ile tetiklendiği gözlenmiştir. Ca+2 artışının tat hücresinden nörotransmitter salınmasını ve bu yolla duyu lifini aktive ettiği düşünülüyor. 2. Tatlılık Tatlılığın çevrimi için iki muhtemel mekanizma önerilmektedir: 1. Voltaj bağımlı K+ kanallarının kapanması ile depolarizasyon ki bunun da cAMP düzeyinin yükselmesi eli birlikte olduğu kabul ediliyor. 2. Sakarozun voltaj bağımlı olmayan seçici geçirgen Na+ kanallarının açılmasına, bu yolla depolarizasyona neden olduğu kabul ediliyor.

64 3. Ekşilik Asitlerin neden olduğu tat duyusudur. Bu maddeler, özel bir reseptör proteine gerek olmaksızın voltaj bağımlı Na+, K+, Ca+2 kanallarının bloke edici aktivite gösterirler. Bu kanallardan H+ iyonlarının geçmeye çalışması ile özellikle voltaj bağımlı K+ kanallarının bloke olduğu, bunun da bir depolarizasyona neden olduğu düşünülmektedir. 4.Tuzluluk Tuzluluk uyaranı kimyasal maddelerin,muhtemelen pasif Na kanallarından içeri girişi ile zar depolarize olmaktadır.

65 Dört tip tat çevrimi (transduction)

66

67 KOKU DUYUSU Koku uyaranı havadaki taneciklerdir ve maddenin buharlaşabilmesi ile yakından ilgilidir. Koku reseptörleri burun tavanında, mukozasının özel bir kesimine yerleşmişlerdir ve 5-8 hafta yaşar ve yenilenirler. Koku duyusunun thalamusta bir durağı yoktur, reseptörlerin aksonların doğrudan MSS ne uzanır. Çevirim (transduction) ve beyne kadar iletim aynı bir tek hücrede gerçekleşir. Koku yolu, dış dünya ile beynin doğrudan bağlantılı olduğu yoldur.

68 Koku Duyusunda Çevirim
Reseptör hücreler olarakda bilinen Olfaktör hücrelerden yaklaşık 50 million adet bulunmaktadır.Bu hücrelerin aksonları lif halinde bulunurlar ve hücre yüzeyinde silyalar mevcuttur. Koku duyusu şiddeti moleküllerin havadaki konsantrasyonları ile ilgilidir. Koku şiddet ayarımı da herhangi bir koku için çok zayıftır. İnsanda koku duyusu kaba sayılır. Örneğin görmede %1 lik şiddet farklı ayırt edilebilirken koku da bu oran %30 kadardır ve çok kabadır.

69

70 Çoğu kokular farklı konsantrasyonlarda farklı nitelikte algılanabilirler. Örneğin köpek dışkısında bulunan indole konsantre durumda dışkı kokusunda algılanırken, seyreltik halde hoş çiçek kokusunda algılanmakta ve ucuz parfümlerde kullanılmaktadır. İnce moleküler mekanizmalar bilinmemekle beraber, havadaki moleküllerin koku duyum oluşturmaları için, mukussu karışımında çözünmüş olmaları, reseptör moleküle bağlanmaları gerekir. Çevrimde ikinci mesajcı olarak cAMP nin rol aldığı, cAMP moleküllerinin Na+ kanallarına bağlanarak açılmalarına ve reseptör potansiyelinin gelişmesine neden oldukları sanılmaktadır.