ABİYOTİK STRES
Bitki fizyolojisi-normal (ideal) koşullar Olumsuz çevresel koşullar Çevresel ve biyolojik faktörler Stresin süresi, şiddeti, bitkinin o anda bulunduğu gelişme evresi Sıfır stres Fizyolojik mekanizmaların normal ve stresli koşullardaki çalışma şekli Strese dayanıklı bitkiler elde etmek Tarımsal alanlar %10
OLUMSUZ ETKİLER-STRES Mekanik bir terim Gerilim Stresin tanımı
STRESTEN KAÇMA VE SAKINMA Stres koşulları başlamadan-KAÇMA - Çöl bitkileri Stressiz iç ortam oluşturma-SAKINMA - Derin kök sistemi - Sukulent organlar - Yaprak kıvrılması - Yaprak tüyleri - Hipostomatik yaprak
STRES TOLERANSI Strese dayanma yeteneği Kara yosunları-aşırı kuraklık Bazı bakteriler-yüksek sıcaklık Yeniden dirilen bitkiler-%7
Adaptasyon ve Aklimasyon Adaptasyon-genetik kökenli değişimler Aklimasyon-genetik olmayan değişimler Aklimasyon-kuvvetlenme Soğuk aklimasyonu
Kalıcı ve geri dönüşümlü stres etkileri Elastik stres (strain) Plastik stres (strain)
Bitkide stresin varlığı Lipid peroksidasyonu Oransal (nisbi) su miktarı OSM= (Taze ağırlık-Kuru ağırlık)/(Taze ağırlık-Turgorlu ağırlık))*100 Su potansiyeli
Stres-genetik değişimler Klasik ıslah yöntemleri Gen aktarımı Bezelye-düşük sıcaklık Dayanıklı genotipler elde etmek Adaptasyon gücü yüksek genotipler elde etmek
Stresten etkilenme derecesi Dormant tohum ve tomurcuklar Meristemler, genç bitkiler ve organlar Büyüme ve gelişme – stres dayanıklılığı Çiçeklenme
STRES TİPLERİ Fiziksel Kimyasal Biyolojik Kuraklık Hava kirliliği Rekabet Sıcaklık Allelokimyasallar Allelopati Radyasyon Besinler Simbiyosis Sel Pestisitler İnsan tahribatı Makinalar Toksinler Hastalık etkenleri Elektrik Tuzlar Böcekler Magnetik alan, rüzgar Toprağın pH’sı
Ozmotik stres=Su eksikliği Kuraklığın ortaya çıkma şekilleri Polietilen glikol (PEG) Çözünür madde sentezi Mannitol Ozmoregülasyon Organik ya da iyonik maddeler Ozmolit Prolin, glisin-betain, mannitol, pinitol Ozmolit sentez genlerinin aktarımı
1- KURAKLIK STRESİ Tarla kapasitesi ve transpirasyon hızı Kuraklık=%26 Kuraklığın mekanik etkisi Membran yapısındaki değişimler Sıvı kristal-jel fazı dönüşümü Lateral ve rotasyonal hareketlerin kısıtlanması Hücresel zarlarda parçalanma-otoliz
Kuraklığın metabolik etkisi Su-çözünme-yapısal kararlılık Kuraklık-konsantrasyon artışı-denatürasyon pH değişimleri Aminoasit ve NH3 birikimi DNA ve RNA hasarları Hormonal değişimler
Kuraklığın oksidatif etkisi Serbest radikal oluşumu Süperoksit, hidroksil, peroksi, peroksinitrit radikali, singlet oksijen ve hidrojen peroksit Paylaşılmamış elektronların varlığı O2 + e- → O2.- (Mehler reaksiyonu) O2.- + Fe, Mn veya Cu → OH.- (Haber-Weiss veya Fenton reaksiyonu)
O2 + e- O2.- e-
Enzimatik antioksidantlar-süperoksit dismutaz, katalaz, glutatyon redüktaz, peroksidazlar, askorbat peroksidaz Enzimatik olmayan antioksidantlar-karotenoidler, askorbik asit, alfa tokoferol, glutatyon
ASKORBAT-GLUTATYON DÖNGÜSÜ
SU-SU DÖNGÜSÜ
Kuraklık stresi etkileri Hücre büyümesi Çeper sentezi Protein sentezi ABA birikimi Stoma kapanması CO2 fiksasyonu Kavitasyon Prolin birikimi Çözünür şeker birikimi Klorofil sentezi Nitrat redüktaz enzimi
Kuraklık-Fotosentez Stomalara bağlı sınırlama Stomalardan bağımsız sınırlama Rıbisco’ da yapısal bozulmalar
C4 ve CAM mekanizmaları Kavitasyon
KURAKLIK TOLERANS MEANİZMALARI Sakınma Yağmur mevsiminde büyüme-kurak dönemde dormansi Sukulent organlar Ozmolit sentezi Sakınma-orta dereceli kuraklık Tolerans-şiddetli kuraklık Su kaybının ertelenmesi-transpirasyonun yavaşlatılması veya su alınımının hızlandırılması Kalın kütikula, tüy oluşumu, yaprak hareketleri, kök büyümesinin hızlanması
YAPRAK KIVRILMASI
2- TUZ STRESİ Sınırlı yağış Aşırı ve zamansız sulama 1- Halofitler b- Oligohalofit 2- Glikofitler
Sodik topraklar (NaCl) Elektriksel iletkenlik Su eksikliği ve iyonların toksik etkileri
TUZ TOLERANS MEKANİZMALARI Düşük Na, yüksek K miktarı Na/H antiportu Sukulent yapılar Tuz salgılayan bezler Küçük yaprak, su depolayan tüy ve aerankima Yüksek konsantrasyonda iyon içerme Çözünebilir organik bileşik sentezi
3- SU FAZLALIĞI STRESİ VE ANAEROBİYOSİS Toprakta oksijenin azalması Anaerobik ortam Hipoksi ve anoksi Oksijenli solunumun yapılamaması Su alınımı azalır Stoma iletkenliği azalır Fotosentetik verim azalır Etilen-epinasti Toprağın redoks potansiyeli değişir Toksik bileşikler birikir Anaerobik metabolizma uyarılır Laktat ve etanol birikimi Anaerobik stres proteinleri (ASP) Glikoliz enzimleri, sukroz sentaz
4- YÜKSEK SICAKLIK STRESİ Poikilotermik canlılar Dünyanın ortalama yıllık sıcaklığı Dormant ve dehidrate olmuş yapılar daha dayanıklı Membran fonksiyonları Proteinlerde yapısal bozulmalar İyon sızıntısı Enzim aktivitesi Solunum ve fotosentez Fotosistem II
Sıcaklık kompensasyon noktası Fotosentetik CO2 fiksasyonu=Solunumsal CO2 miktarı Gölge bitkilerinde SKN daha düşük Sıcaklık > SKN: Karbohidrat depoları azalır Sıcaklık tolerans sınırları
YÜKSEK SICAKLIK ADAPTASYONLARI Yaprak açısı Işığın yansıtılması Yaprak rengi Kütikula Transpirasyon Parçalı lamina, yaprak kıvrılması Yüksek sıcaklık-kuraklık
ISI ŞOK PROTEİNLERİ (HSP) 5- 10 ºC’lik artış Bakteri, mantar, bitki ve hayvan Proteinlerde uygun katlanma 15-104 kDa Üretim şekilleri Kuraklık, tuz, düşük sıcaklık ve yaralanma Isı şok elemntleri (HSE) ve ısı şok faktörleri (HSF) HSP21 ve HSP24 fotosentetik tolerans
DÜŞÜK SICAKLIK STRESİ Endüstriyel faaliyetler-ısınmanın engellenmesi Üşüme ve donma stresi Dormant olmayan yapılar, genç organlar, kuraklık, mineral eksikliği-üşümeye duyarlılık Membran geçirgenliği, iyon sızıntısı Up regulation ve down regulation
Üşüme-dehidrasyon-stoma kapanması-CO2 fiksasyonu Karbohidratların taşınımı Kısa süreli üşüme-solunumun artması Uzun süreli üşüme-solunumun azalması Etanol ve laktat birikimi Plastidler en duyarlı Üşüme stresine aklimasyon
DONMA STRESİ Kök büyümesi azalır- su ve besin alınımı azalır Tropikal bitkiler Ilıman bölge bitkileri ve arktik bitkiler İçsel donma Buz kristalleri-mekanik hasarlar Buz oluşumu-kuraklık İlk donma hücreler arası boşluklarda Konsantrasyon artışı, pH değişimleri Buz nükleatörleri Pseudomonas syringea ve Erwinia herbicola
Radyasyon donması Advektif donma Araceae-ısı üreten dokular Donmaya dayanıklılık Protoplazmanın su miktarının azalması Membranların korunmasını sağlayan bileşiklerin sentezi Donmanın geciktirilmesi (şeker, antifiriz protein birikimi) ABA
SOĞUK ETKİSİYLE SENTEZLENEN PROTEİNLER CAP79-denatüre olan proteinler COR proteinleri (cold regulated proteins) Denatürasyondan korumak GAPT (gliserol-3-fosfat açil transferaz) Ekstensin proteinleri Sitoplazmik karbohidrat miktarının artırılması ile ilgili enzimler
RADYASYON STRESİ Işığın kalitesi ve miktarı Güneş ışığının % 47’si 400-700 nm Görünür ışık Fotosenteik etkinliğin azalması Fotooksidatif stres UV ışınlar İyonize ışınlar
ULTRAVİYOLE IŞINLAR Deniz seviyesinde %7 UV Flavoproteinler, ABA, IAA, proteinler, nükleik asitler DNA, mutasyon hızı, kromozom ayrılmasını engelleme Büyümede yavaşlama, fotosentez Büyüme düzensizliği Kutikula, yansıtma, yaprak açısı Flavonoidler, DNA onarımı
İYONİZE RADYASYON X ışınları ve gama ışınları Proton ve elektron Serbest radikal oluşumu Poliploidi Mitotik aktivite, gal oluşumu Erken senesens, stres dayanıklılığında değişim İzotopların kullanımı
STRES CEVAPLARININ MOLEKÜLER KONTROLÜ Fosfolipid yıkımı sağlayan enzimler, protein kinazlar, ozmotik sensörler Transkripsiyon faktörleri Stres cevabıyla ilgili genlerin uyarılması Homeostasinni sağlanması
STRES VE SİNYAL İLETİMİ Stresin algılanması (reseptörler)-erken sinyal iletimi (lipidler, aktif oksijen türleri, kalsiyum, fosforilasyon-hormonal değişimler-transkripsiyon faktörlerinin uyarılması- hedef genler-stres cevabı protein kinazlar, transkripsiyon faktörleri, fosfolipaz C, fosfatazlar
FONKSİYONEL PROTEİNLER 1- Akuaporinler Plazma zarı ve tonoplast Su alınımı 2- LEA (geç embriyogenesis) proteinleri Dehidrasyona karşı koruma COR-LEA benzerliği 3- Dehidrinler Kuraklık 4- Şaperonlar Uygun protein katlanmaları Taşınıma uygun hale getirmek Renatürasyon
Glisin-betain Karbohidratlar Rafinoz Fruktanlar Antioksidant sistem Transport proteinleri (Na-K dengesi)