FOTOSENTEZ Ömer YANIK Biyoloji Öğretmeni 2018 / BURSA Ders süresi :14 Ders saati

Hedefler Fotosentez reaksiyonlarının kloroplastların hangi bölümlerinde gerçekleştiğini anlamak. Farklı canlılardaki fotosentez biçimlerini öğrenmek. Fotosentezin dünya atmosferini nasıl etkilediğini kavramak. Fotosenteze etki eden etmenleri anlamak. Bitkilerdeki fotosentez çeşitlerini öğrenmek. Fotosentez ürünlerinin diğer organik moleküllere nasıl dönüştüğünü kavramak. Fotosentez ile Kemosentez arasındaki farkı anlamak.

Elektromanyetik spektrum NADP Rubisco Klorofil C3 ve C4 bitkileri Temel Kavramlar Kloroplast Grana,Stroma Tilakoyid Fotofosforilasyon Calvin döngüsü Elektromanyetik spektrum NADP Rubisco Klorofil C3 ve C4 bitkileri CAM bitkileri

Fotosentez ile her yıl 160 milyar ton karbonhidrat üretilir. Güneş enerjisi dünyadaki yaşam enerjisi kaynağıdır.

Temel Kavram Işık enerjisi fotosentez yardımıyla yakalanarak kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür.(Günlük hayatımızda da piller yardmıyla kimyasal enerji elektrik enerjisine, radyo da elektrik enerjisini ses enerjisine dönüştürür.)

6 CO2 + 6H2O + Işık enerjisi  C6H12O6 + 6 O2 Bitkiler gereksinim duydukları karbondioksiti havadan suyu ise toprak dan sağlayarak fotosentez olayını gerçekleş tirirler. Fotosentez için gerekli enerji güneşten sağlanır.Sadece bitkiler değil bazı tek hücreliler ve su yosunları da fotosentez olayını gerçekleştirirler. Fotosentez sonucu oluşan besin(Glikoz) diğer organik maddelere dönüştürülür. Fotosentez de sadece besin değil oksijende oluşarak atmos fere verilir.Besin ve oksijen tüm yaşamın kaynağını oluşturur.

Uzun yıllar fotosentezde meydana gelen oksijenin kaynağının karbondioksit olduğu sanılmaktaydı.Ancak oksijenin bir izotopu olan ağır oksijen O18 ile yapılan çalışmalarda bu kaynağın karbondioksit değil su olduğu görülmüştür. 6 CO2 + 6H2O18 + Işık enerjisi  C6H12O6 + 6 O218 Sudaki hidrojen atomları üretilen glikoz ve açığa çıkan suyun yapısına katılır. Karbondioksitteki oksijen atomu hem sentezlenen glikoz hem de açığa çıkan suyun yapısına katılır.Karbondioksitteki karbon atomu ise glikozun yapısına katılır.

6 CO2 + 6H2O + Işık enerjisi  C6H12O6 + 6 O2 Fotosentez de üretilen oksijenin karbondioksitten mi yoksa sudan mı geldiği sorusu uzun yıllar bilim adamlarını meşgul etmiştir. 1930 da Van Niel adlı araştırmacı karbondioksit kullanarak kendi besinlerini yapan fakat oksijen üretmeyen bakteri gruplarını keşfetmiştir. Bu bakteriler su yerine hidrojen sülfür kullanmakta ve atık ürün olarak da sarı renkli kükürt oluşturmaktaydılar. Bir genelleme yapan Niel “kükürt hidrojen sülfürden geldiğine göre bitkilerin fotosentezinde oluşan oksijen de sudan gelmeliydi.” şeklinde görüş belirtti. Kükürt bakterileri CO2 + 2H2S  CH2O + H2S + 2S Bitkiler CO2 + 2H2O  CH2O + H2O + 2O2

Fotoototroflar Sadece bitkiler değil karayosunları, su yosunları (Alg) , bazı tek hücreli protistler, Bazı bakteriler de fotosentezi gerçekleştirecek pigmentler sahiptirler.

Fotosentez kloroplastlarda gerçekleşir.Bir bitki hücresinde yaklaşık 30-40 kloroplast vardır. Kloroplastlar stroma ve grana adı verilen iki kısımdan oluşmuştur. Granada fotosentezin ışık reaksiyon ları stromada ise enzimatik reaksiyonlar gerçekleşir.

Fotosentez ışık reaksiyonları ve calvin devri reaksiyonlarından oluşur Fotosentez ışık reaksiyonları ve calvin devri reaksiyonlarından oluşur.Işık enerjisiyle hareketlenen elektronlar NADP tarafından yakalanır.Ayrıca ATP sentezlenir.Kalvin devrinde ATP ler endotermik reaksiyonun enerji ihtiyacını NADPH ise Glikoz sentezi için Hidrojen ihtiyacını karşılar.

Elektromanyetik dalgaların tepe noktaları arasın daki uzaklık dalga boyu olarak isimlendirilir.Dalga boyları bir nanometreden küçük olabileceği gibi (Gama ışınları) bir kilometreden daha uzun olabilir.(Radyo dalgaları)İnsan gözü 400 ile 700 nm arasındaki dalga boyuna sahip ışınları algılayarak çeşitli renklerde görür. Bir ışığın dalga boyu ne kadar uzunsa enerji dalgası yada fotondan taşınan enerji o derece az olur. Örneğin görünür ışık spektrumu içerisinde mor ışınlar en kısa dalga boyuna ve en yüksek enerjiye sahiptir. UV ve X ışınlarıda kimyasal bağları kırablecek ve karmaşık yapılı organik molekülleri bozabilecek kadar bir enerji bulundurur.

Foton bir moleküle çarparsa ondan bir elektronu normal halden uyarılmış hale çıkarır. Böylece elektron enerji kazanmış olur. Uyarılmış elektron kendi atomunun çekirdeğinin daha yüksek bir yörüngesine geçer. Soğurulan enerji üç yoldan birini izleyebilir. a)Temel duruma geri döner ve enerjisini ışık enerjisi olarak etrafa saçar. b)Temel duruma geri döner fakat başka bir atomdaki bir elektronu uyarmak için enerjisini aktarır. c)Uyarılmış elektron bir alıcı moleküldeki başka bir atoma taşınır.

Klorofilin değişik çeşitleri olup en önemlileri klorofil a ve Klorofil b dir.İki farklı molekül farklı spektrumdaki ışıkları emer ve eriyebilme ortamları farklıdır. Klorofil a’da bir oksijen atomu Klr b ‘ye göre eksik , 2 hidrojen atomu fazladır. Klorofil –a ( C H O N Mg ) Klorofil –b ( C H O N Mg ) 55 72 5 4 55 70 6 4

Klorofil a ve b belli ışık emme özelliği gösterirler. Karotinoidler bitki ve hayvanlarda yaygın şekilde bulunan kırmızı , sarı , kahverengi renkte lipit bileşiklerdir. Klorofil ve karotinoidler kloroplastlarda aynı proteine bağlanıp fotosintin adı verilen bir bileşiği oluştururlar. Karotinoidler fotosentez için önemli belli dalga boylarındaki ışık enerjisini absorbe ederek klorofile aktarması böylece fotosenteze yardım etmesidir.

Bir pigment ışığı soğurabilen herhangi bir maddedir Bir pigment ışığı soğurabilen herhangi bir maddedir. Klorofil a siyanobakteriler ile fotosentetik protistlerin ve bitkilerin kloroplastlarında en bol bulunan ışık soğurucu bir pigmenttir. Bitkilerin yeşil renkli görünmelerinin sebebi yeşil ışığı geri yansıtmalarıdır. Klorofil a nın absorbsiyon spektrumuna bakıldığında en çok görünür ışığın kırmızı ile mavi mor bölgelerde ışığı daha çok soğurduğu görülmektedir. Klorofil a uyarıldığında bir elektron klorofil molekülünden ayrılarak bir elektron alıcı moleküle aktarılır. Klorofil b ve karotinoidler klorofil a dan farklı görünür ışık dalga boylarındaki ışığı soğururlar. Soğurdukları enerjiyi klorofil a ya aktarırlar

Fotosistem Merkezleri Fotosistem merkezleri birkaç yüz klorofil a,b ve karotinoidler den meydana gelen anten kompleksleridir. Bir foton klorofil molekülüne çarptığında fotonun enerjisiyle elektron daha yüksek enerjili bir düzeye çıkar, bu elektron tekrar eski kararlı durumuna dönerken aldığı kadar bir enerjiyi çevreye ısı ve floresans ışık şeklinde etrafa yansıtır. Fotosistem merkezlerinde ise , uyarılmış elektronlar elektron taşıyıcı sistemlere aktarılarak elektronların tekrar eski durumlarına aniden dönmelerine izin verilmeyerek ATP ve NADPH yapımı sağlanır.

Tilakoit zarlarda iki çeşit fotosistem merkezleri vardır. Fotosistem 1 , P700 olarak bilinir ve 700 nm ve daha uzun dalga boyundaki ışıkları absorbe eder. Fotosistem 2 , ise 680 nm boyundaki ışığı absorbe ettiğinden P680 olarak bilinir. Fotosistem 1 , 2’ye göre daha az klorofil-b içerir ama aynı sayıda klorofil-a’ya sahiptir.Anten merkezlerin de karotinoidler yardımıyla absorblanan ışık enerjisi sonunda merkezde yer alan klorofil-a molekülüne gelip ordan birincil elektron alıcısına aktarılır.

Devirsel olmayan elektron akışı Fotosistem 2 den kopan elektron elektron taşıma zinciri ile fotosistem 1’e ulaşır bu sırada ATP yapılır.Fotosistem 2 nin elektron ihtiyacı su dan sağlanır. Fotosistem 1 den kopan elektronlar NADPH sentezi için kullanılır. H O P680 Fotosistem 2 P700  Fotosistem 1 NADPH 2

Devirsel elektron akışı Fotosistem 1 den kopan elektronlar tekrar eski durumlarına dönmesi olayı devirseldir.Sadece ATP yapımı gerçekleşir. Bakterilerde yoğun bir şekilde gerçekleşir.Yüksek yapılı bitkilerde ise devirsel fotofosforilasyon daha az oranda gerçekleşir.

sayesinde aktarılırken ATP sentezi gerçekleşmiş olur. Animasyon 1 Animasyon 2 Işık reaksiyonları sonucu gerçekleşen elektron akışı sayesinde ,H iyonları Tilakoit boşluklarda birikir.H iyonları iç bölgeden stromaya ATP sentaz molekülü sayesinde aktarılırken ATP sentezi gerçekleşmiş olur. Bir molekül CO için 2 molekül NADPH ve 3 molekül ATP ye ihtiyaç vardır. 2

Mitokondri ve kloroplastın her ikisi de yüksek H iyonu konsantrasyonundan düşük H iyonu konsantrasyonuna doğru gerçekleşen difüzyon sayesinde ATP yapımı gerçekleştirirler. ATP yapımı yönünden bu iki organelin birbirine benzemesi ortak evrimsel bir kökene sahip olduklarını gösterir.

Melvin Calvin (1911-1997) Rus asıllı Amerikalı kimyager.1961 Yılında Nobel ödülü aldı.Kendi adıyla anılan(Calvin devri) Kloroplast sitoplazmasında gerçekleşen reaksiyonları keşfetmiştir.

Kalvin- Benson döngüsü ve şeker üretimi Kalvin döngüsünde tepkimeler oldukça karmaşıktır. Karbondioksitin tek bir molekülü , rubisco enziminin yardımıyla RuBP’a (Rubiloz 1,5 difosfat karboksilaz) bağlanır. Meydana gelen 6-Karbonlu şeker , hemen iki adet 3-Karbonlu bir molekül olan 3-fosfogliserata (PGA) bağlanır.Kalvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-karbonlu PGA olduğu için bu metabolik yol C3 yolu olarak bilinir.Bilinen bitki türlerinin %85’i yalnızca bu metabolik yolu kullanır. Bitkilerin geri kalanı %15 ‘i karbondioksitin bağlanması ve asimilasyonu için ilave bir yola sahiptir.

3-fosfogliserata dönüşür. CO 5C’lu RuBP tarafından alınır ve rubisco denen bir enzim yardımıyla 12 mol 3-fosfogliserata dönüşür. Kalvin döngüsü sırasında ATP ve NADPH kullanılır. 2

Kalvin döngüsü sonucunda bir molekül heksoz şekeri sentezlenmesi evresinde 6 CO ile 18ATP ve 12 NADPH dan yararlanılır. Fosfogliseraldehitin fazlası( 1 tane) kloroplastan dışarı aktarılır ve glikoz, sakkaroz ve fruktoz gibi maddeleri oluşturur. 1 molekül 3-PGAL’ın oluşabilmesi için kalvin döngüsünün 3 kez tamamlanması gerekir. Döngü 3 kez tamamlandığında 6 molekül 3-PGAL oluşur.Bu moleküllerden 5 tanesi 3 molekül RiDP oluşmasını sağlar.Geri kalan bir molekül 3-PGAL ise heksozların oluşmasında kullanılır.

Fotosentez ürünlerinin dönüşümü Fotosentezde yapılan organik maddelerin yaklaşık %50’si bitki hücrelerinin mitokondrilerinde hücresel solunum sırasında tüketilir. Bitkilerin çoğunda karbonhidrat yaprakların dışına sakkaroz(Disakkarit) formunda taşınır. Sakkaroz fotosentez yapamayan hücrelere ulaşınca hücre solunumu ile proteinler yağlar ve diğer ürünlerin sentezlendiği bir dizi yapım reaksiyonları için ham madde üretilir. Büyümekte ve olgunlaşan bitki hücrelerinde şekerin glukoz formundaki önemli bir kısmı bir polisakkarit olan selülozu oluşturmak için birbirine bağlanır.

calvin döngüsünü gerçekleştirmiş olurlar. Yeşil bitkilerdeki değişik fotosentez tipleri Karbondioksit seviyesi azaldığında (Örneğin sıcak günlerde stomalar kapanır) Rubisco döngüsel reaksiyonlara giremez ve calvin devri kesintiye uğrar buna fotorespirasyon denir(Ayrıca rubisco CO2 yerine oksijenle birleşir).Çoğu bitkiler (C3 ) bu gruptadır. Şeker kamışı ve mısır gibi bitkiler ise C4 yolu olarak adlandırılan bir yolu izlerler.CO2 ‘i önceden biriktirirler.Bu bitkilerin mezofil hücrelerinde calvin döngüsü gerçekleşmez CO2 PEP olarak adlandırılan bir bileşikle birleşir ve malata dönüşür daha sonra demet kını hücrelerine aktarılır.Malat burada calvin döngüsüne girer ve CO2 oluşur. Burada biriken CO2 atmosferin 10 katına kadar ulaşabilir.Böylece fotorespirasyon engellenmiş olur.Yüksek ışık ve sıcaklık altında fotosentezin durması engellenmiş olur. CAM bitkileri grubunda ise (Kaktüs ve agave) yüksek sıcaklık ve susuzluk bu bitkileri etkiler gündüz vakti stomalarını kapatmak zorundadırlar.Fotorespirasyonu engellemek için geceleyin stomalarını açarlar , CO2 bağlarlar ve malik asit kofullarda depo edilir.Gündüzleyin ise stomalarını kaparlar(Terlemeyi engellemek için) ve malik asitden CO2 elde ederek fotosentezi gerçekleştirirler.Geceleyin C4 yolunu gündüzleyin ise calvin döngüsünü gerçekleştirmiş olurlar.

Sıcak iklimlerde yaşayan bitkilerde görülür. Düşük CO yoğunluğunda fotosentez yaparlar.CO mezofil hücrelerinde döngüsel reaksiyonlara girer.Yüksek O yoğunluğunun fotosentezi durdurması böylece engellenir. 2 2 2

CAM bitkilerinde bütün gece stomalar açıktır ve gündüzleri kapanır. Geceleri aldıkları CO leri organik asite çevirirler.Mezofil hücreleri organik asitleri kofullarında depo ederler ve gündüzleri ise stomaları kapanır ve fotosentez başlar. Kaktüs ananas gibi bitkiler örnek olarak verilebilir. 2 Doğada bitki türlerinin yaklaşık %85’ini C bitkileri , % 5’ini C bitkileri ve % 10 da CAM bitkileri oluşturur. 3 4

CO etkisi Işık şiddeti 2 Sıcaklık

KEMOSENTEZ Bazı tek hücreli canlılar kendi besinlerini sentezlerken enerji ihtiyaçlarını güneş enerjisinden değil de inorganik maddelerin oksitlenmesinden sağlarlar.Kimyasal enerji hidrojen sülfür, amonyak , demir iyonları gibi maddelerin oksitlenmesinden elde edilir. Karbon kaynakları ise karbondioksittir.Bu tip beslenme bazı prokaryotlar için tipiktir. Toprakta N (azot), organik azot bileşikleri nitratlar ve amonyum tuzları halinde bulunurlar. Azotlu bileşikler, bakterilerin aracılığı ile, okside edilir ki, bu olaya nitrifikasyon denir. Nitrifikasyon ile azot, bitkilerin kullanabileceği birleşikler haline gelirken cereyan eden kimyevî olaylardan serbest kalan enerji de nitrifikasyona sebep olan bakteriler tarafından kemosentez için kullanılır.

1.Demir bakterileri: FeCO3 (Demir karbonat)ı oksitleyerek enerji sağlarlar. Bu enerjiyle de şeker, yağ ve protein gibi maddeler sentezlerler. 2. Sülfür bakterileri: H2S’yi oksitler ve çıkan kimyasal enerjiyle de kendilerine glikoz sentezlerler. H2S +3/2H2 =H2O+SO2+ ENJ 3. Hidrojen bakterileri: H2’yi oksitleyerek enerji sağlarlar. H2 + O2 → H2O + 68 Kal (Enj) 4. Azot bakterileri, N bileşiklerini oksitlerler. Nitrosomanos 2 NH3 + 3O2 → 2 HNO2 + 2 H2O + 158 Kal (enerji) Nitrit asit (nitritleşme) Nitrosococus 2 HNO2 + O2 → 2 HNO3 + 43 Kal (enerji) Nitrat asit (nitratlaşma) değişik bir tepkimedir.

Değerlendirme Güneş ışığı spektrum tayfı ile fotosentez arasında nasıl bir bağlantı vardır açıklayınız. Fotosentezin ışıklı reaksiyonlarında hangi olaylar gerçekleşmektedir. Fotosentezde ATP yapımı nasıl gerçekleşmektedir. NADPH yapımı ve kullanımı hangi aşamalarda gerçekleşmektedir. Farklı bitki türleri arasındaki fotosentez farklarını açıklayınız. Minumum yasası neye denir açıklayınız. Kalvin döngüsünde RuBP ‘ın görevini belirtin.