SANTRAL SİNİR SİSTEMİNİN ANATOMİK ORGANİZASYONU E. Kandell Prof.Dr.Süheyla Ünal İnönü Üniversitesi Tıp Fakültesi Nörolojik Bilimler Çalışma Grubu

Beynin davranışsal işlevleri birbirleriyle bağlantılı hücreler aracılığı ile gerçekleştirilir. Her davranış birçok sinir hücresinin birlkte etkinlik göstermesini gerektirir.

Beynin davranışsal işlevleri En basit davranışta bile beynin birçok bölümü devreye girer.

Tenis oynama sırasında; Gelen topun yönünü ve hızını saptamak için görsel bilginin değerlendirilmesi (görme korteksi) Oyuncunun kolu, bacağı, gövdesinde uygun pozisyonun alınması için proprioceptif bilginin değerlendirilmesi Duyusal bilginin bağlantı alanları aracılığı ile geçmiş deneyimlerle birleştirilmesi (hipokampus) Davranışın planlanması sırasında duyguların ve sosyal davranışın hesaba katılması (amigdala)

Amigdalanın otonom sinir sistemini etkinleştirmesi Hipotalamusun oynamaya güdülemesi Premotor korteksin motor program geliştirmesi Spinal kordun kol ve bacak kaslarını aktive etmesi Serebellum tarafından motor hareketin ince ayarının yapılması Beyin sapının kalp hızı, solunum, uyanıklık sağlaması

SSS yapılarının yön yerleşimi

Santral sinir sisteminin bölümleri Medulla Pons Serebellum Ortabeyin Diensefalon Serebral hemisferler

Beyin sapı Medulla, pons, ortabeyin Baş, boyun ve yüzün duyusal girdilerini, motor kontrolünü sağlar. İşitme, denge, tat gibi özelleşmiş duyulara ait bilgilerin giriş kapısıdır. Parasempatik reflekslere aracılık ederek kardiyak output, kan basıncı azalması, barsak hareketleri artışı, pupilla daralması gibi etkinliklere neden olur. Retiküler formasyon aracılığı ile organizmanın uyanıklılığını, canlılığını sağlar. Göz hareketlerini kontrol eder.

Serebellumun işlevleri   Hareketin ince ayarı Denge Postur Motor koordinasyon Bilgi işleme

Talamus Duyusal bütünleştirme Motor bütünleştirme

Hipotalamus Beden ısısı düzenlenmesi Duygular Açlık Susuzluk Sirkadiyen ritm Hormonal süreçler Cinsel olgunlaşma

Orta beyin Motor sistemler arasında (bazal gangliyonlar, serebellum ve serebral hemisferler) önemli bir bağlantı kurar. Örn. Bir ortabeyin çekirdeği olan substantia nigra bazal gangliyonlardan bilgi alarak istemli hareketi düzenler. Görme ve işitme sistemlari ile ilgili parçalar içerir. Göz hareketlerini düzenler.

Bazal Gangliyonlar Hareketi regule eder. Bazı becerilerin öğrenilmesine katkıda bulunur. Serebral korteksin bütün bölgelerinden girdi alır ama sadece talamus aracılığı ile frontal loba çıktı gönderir.

Bazal gangliyonlar

Limbik sistem (Hipokampus,amigdala, mamiller cisimcik, singulat girus) Duygusal davranış Motivasyon Öğrenme, bellek

Hipokampus Hipokampus ve ilişkili korteks bölgeleri lateral ventrikülün temporal boynuzunun tabanını oluşturur. Günlük yaşantılarımız hakkındaki uzun-süreli bellek oluşumundan sorumlu yapıdır.

Amigdala Hipokampusun önünde uzanır. Duyu uyaranlarının duygusal ve güdüsel açıdan önemini analiz eder. Uygun tepkinin oluşması için çeşitli beyin sistemleri arasındaki etkinlikleri koordine eder. Major duyu sistemlerinden doğrudan girdi alır, neokortekse, bazal gangliyonlara, hipokampusa ve hipotalamusu içerer subkortikal bölgelere projekte eder.

Amigdala Beyin sapına olan projeksiyonları aracılığı ile amigdala periferik sinir sisteminin somatik ve visceral bölümlerini module ederek bedenin çeşitli durumlara karşı tepkisini düzenler. Tehlikeli uyaranlar karşısında savaş-kaç tipi tepkilere aracılık eder.

Serebral korteksin işlevleri Duyusal bilginin, duygularla ilişkili olarak işlenmesi Düşünme İstemli davranış Dil Mantık yürütme Algı Bellek (working memory)

Hemisferler Her hemisfer bedenin karşı tarafındaki duyusal ve motor süreçlerle ilişkilidir. Baskın hemisfer dil ve matematik işlevler, minor hemisfer dilin duygusal tonu ve sanatsal yeteneklerle ilgilidir. Hemisferler birbirlerinden farklı bir bilinçliliğe sahiptir.

Serebral loblar Frontal lob: Geleceği planlama, akıl yürütme, problem çözme, konuşma, hareketin kontrolu, dikkat, soyut düşünme, yaratıcı düşünce, karar verme Oksipital lob: Görsel bilginin işlenmesi, okuma Parietal lob: Dokunma, basınç, ısı ile ilgili uyaranların algılanması, ağrı, beden imajı, beden algısı, derinlik algısı Temporal lob: Bellek, işitsel uyaranların alınması ve tanınması, korku duygusu, müzik

Korteks alanları İşlevler Prefrontal korteks Problem çözme, duygu, düşünme Motor Bağlantı korteksi Motor hareketin koordinasyonu Primer motor korteks İstemli hareketin başlatılması Primer duyusal korteks Bedenden gelen dokunsal bilgiyi almak Duyusal bağlantı korteksi Birçok duyusal bilginin işlenmesi Görsel bağlantı alanı Görsel bilginin işlenmesi Görme korteksi Basit görsel uyaranların saptanması Wernicke alanı Dilin anlaşılması İşitsel bağlantı alanı İşitsel bilginin işlenmesi İşitsel korteks Sesin kalitesinin saptanması Konuşma merkezi (Broca merkezi) Konuşma

Davranışı anlamak için; Davranışı bileşenlerine ayırmak, Her bileşene katkıda bulunan beyin bölgelerini tanımlamak Davranışa katılan bölgelerin birbirlerine nasıl bağlandıklarını analiz etmek gerekir.

Bilginin oluşumu ve taşınması Elektrik uyarısının temel mekanizması her nöronda aynıdır. Nöronların mikro düzeydeki (örn.iyon kanalları) farklılıkları, farklı eşiğe, farklı uyarılabilirliliğe ve ateşleme şekillerine sahip olmasını sağlar. Nöronlar farklı nörotransmitter içerirler. Duyunun yoğunluğu, hareketin hızı AP’in sıklığını belirler. AP sayısı ve bunların aralarındaki süre bilgiyi oluşturur. Uyarı stereotipiktir, uyaranın özelliğini taşımaz. Uyarının taşındığı nöral yolak önemlidir.

Uyarı nöronun bir ucundan diğer ucuna taşınırken değişime uğrar. Bilgi işleme sürecini nöronlar değil, aralarındaki bağlantılar sağlar. Bağlantıların modifiye edilebilirliği (plastisite) davranışın uyumluluğuna katkıda bulunur.

Davranışın nöral bölümleri Duysal uyaran Ara süreç Motor çıktı Her komponent tek bir grup nöron ya da farklı nöron grupları tarafından oluşturulur.

Davranışın oluşumu Duyusal girdi----modulator nöronlar----motor program----geri bildirim (ödül) (Dikkat, güdü, ödül gibi modulator sistemler davranışı şekillendirir. )

Bilgi akışı hiyerarşisi Bilgi yolaklar aracılığı ile diğer bölgeye aktarılır. Her yolak bir dizi nukleustan oluşur. Her nukleus birkaç işlevsel alt bölümden oluşur. Bilgi neokortekste daha kompleks bilgi üretmek üzere seri işlemden geçer.

Sinir sisteminin yapılanması Nöron----nukleus---- kolon---- yolak----topografik alanlar----bağlantı alanları

Serebral korteks hücrelerinin düzenlenişi Serebral korteks hücreleri tabakalar halinde düzenlenir.  Tabakalar girdi ve çıktı ilişkilerini düzenlemek üzere organize olur.

Korteksteki sinir lifleri tabakaları I. Moleküler tabaka II. External granuler tabaka III. External piramidal tabaka IV. Internal granuler tabaka V.Internal piramidal tabaka VI. Fusiform tabaka

Gri madde 1-4 mm kalınlık gösterir. En büyük parçası bedenin farklı bölgelerinden girdi alan ve doğru yere ulaştıran sinir hücrelerinden oluşur. Sinir hücrelerinin farklı yapılarda olması beyine farklı işlevler kazandırır. Korteksin çeşitli tabakalarında farklı tipte nöronlar bir araya gelerek işlevsel açıdan farklı alanları oluştururlar.

Her tabaka küçük, orta, büyük ya da dev yapılarda piramidal hücreler tarafından oluşturulur. Piramidal hücreler üç ve beşinci tabakaların büyük bir bölümünü oluşturur. Granüler hücreler pratik olarak korteksin tüm tabakalarında yer almakla birlikte üçüncü ve dördüncü tabakalarda yoğun olarak yer alır. Fusiform hücreler altıncı tabakanın hücresidir. Bu hücreler bazı uzantıları ile derin yapılara ulaşarak, kortekse bilgi getiriler ya da bilgi götürürler. Diğer “teğet”" fibriller ise serebrumun yüzeyinde seyreder ve korteksin çeşitli bölgelerini birbirine bağlar.

Piramidal hücreler

Serebral korteksin normal gelişimi (A) Ventrikülden piyal yüzeye fetal serebral duvarın uzamasına yol açan radiyal glial süreç (B) Nöron göçünün büyütülmüş şekli (C) Göç sırasında radial glial liflerin nöroblastlar tarafından rehber olarak kullanılması

I. Tabaka I. Tabaka hücre içermez ve moleküler tabaka adını alır. Korteksin derinlerinde, V ve VI. tabakalarda yer alan hücrelerin apikal dentritleri ve bu tabakadan geçerek bağlantılar oluşturan aksonları içerir.

II. Tabaka Granül hücreleri adı verilen küçük sferik hücrelerden oluşur ve eksternal granül tabaka adını alır.

III. Tabaka Piramidal yapıda, yüzeydeki tabakalara göre daha büyük yapıda çeşitli hücreler içerir, eksternal piramidal hücre tabakası adını alır. II. Ve III. tabakalar bağlantı nöronları olarak işlev görür.

IV. Tabaka İkinci tabaka gibi granüler hücrelerden oluşur ve internal granüler hücre tabakası adını alır. Talamustan ve beynin diğer bölgelerinden girdi alır. Primer duyu korteksinde en kalın tabakayı oluşturur.

V.Tabaka V.tabaka büyük piramidal hücreler içerir, internal piramidal hücre tabakası adını alır. En kalın olarak bulunduğu bölge primer motor kortekstir (presantral girus).

VI.Tabaka Farklı yapıda ve şekillerde nöron içerdiği için polimorfik ya da multiform tabaka adını alır. Ak maddeye karışır.

Tabakalı yapı Nöronların tabakalaşması neokorteksteki nöronların girdi-çıktılarının düzenlenmesini sağlar. Korteksin çeşitli bölümleri farklı tabaka düzenine sahiptir. Örn. Presantral girus (primer motor korteks), granüler hücre içermez ve bu nedenle agranüler korteks adını alır. Primer görme korteksi ise oldukça yoğun bir IV. tabakaya sahiptir.

Tabakaların işlevleri IV. tabaka diğer beyin bölgelerinden girdi alır. III. ve V. Tabakalar diğer kortikal bölgelere ve subkortikal yapılara çıktı gönderir.

IV.Tabakanın işlevi IV. Tabakanın varlığı ya da yokluğu talamusla bağlantılarda önem taşır. IV. Tabaka talamustan gelen duyusal uyaranlar için temel hedef alandır. Görselliği yüksek hayvanlarda lateral genikulat nukleus, primer görme korteksinin IV. Tabakasına yoğun ve organize bir input akışı sağlar. Diğer taraftan neokorteksin primer çıktı alanı olan motor korteks talamustan çok az düzeyde doğrudan duyusal bilgi alır.

Korteks alanları IV. Tabakanın altındaki ve üstündeki tabakaların, farklı hücre tiplerinin kortikal bölgelerde görece yoğunluğu korteks alanlarını oluşturmaktadır. Brodmann’a göre 47 olan bu alanların sayısı, modern yöntemlerle saptanan 35 işlevsel alan olarak ileri sürülmektedir.

Serebral korteksin iki temel hücre tipi Projeksiyon nöronları İnternöronlar

Projeksiyon nöronu Piramidal hücrelerdir. Aksondaki bilgiyi sistemdeki bir sonraki aşamaya taşır. Başlıca III, V ve VI. tabakalarda yer alır. Transmitter olarak glutamatı kullanır. Projekte olduğu hücreyi eksite eder.

Lokal internöron Sepet, çapa şeklindedirler. Neokorteksteki nöronların %20-25’ini oluştururlar. Aynı işlem sürecindeki lokal hücrelerle iletişimdedir. Eksitatör özellikte olanlar IV. tabakada yer alır, talamustan duyusal bilgi alır.

Lokal internöron Çoğunlukla GABA’yı kullanırlar. Hedef hücreyi sıklıkla inhibe eder.

Ön besleme Piramidal nöronlara gelen eksitatör girdiler, GABAerjik sepet hücrelerini ön-besleme niteliğinde uyarır.

Tabakalar girdi ve çıktıları düzenler Neokorteksteki bilgi bir merkezden diğerine seri bağlantılar aracılığı ile geçer. Örn. görme sisteminde primer, sekonder ve tersiyer görme alanları arasında III. tabaka hücrelerinden köken alıp, IV. tabakada sonlanan ön-beslemeli bağlantılar bulunur.Geri-besleme ise V. ve VI. tabakalarda başlayıp, I/II ve VI tabakalarda sonlanır

Kolonal yapı Neokorteksteki nöronlar sadece tabakalarda dağılım göstermez, aynı zamanda tabakaları çapraz geçen kolonlarda da yer alır. Kortikal kolonlar çapı milimetreyle ölçülen silindir şeklindeki yapılardır.

Kolonal yapı Bir kolonda yer alan nöronlar benzer tepki özelliklerine sahiptirler. Yerel işlem ağını oluştururlar. Kolonal sistem neokorteksin bilgi işleme işlevi için temeldir (bilgisayar modeli).

Nukleuslar Beynin subkortikal bölgeleri işlevsel nöron grupları olan nukleer yapılar içerir. İnce histolojik kesitlerde nöron hücre gövdeleri topluluğu olarak görülürler. Nukleusların büyük bir bölümü homojen hücrelerden oluşmaz. Ancak çeşitli hücreler subnukleusar, bölümler ya da tabakalar şeklinde düzenlenirler.

Nukleuslar Serebral korteksin duyusal bilgiyi alması, duygularla ilintilendirmesi, bellekte depolaması ve eylem başlatması serebral hemisferlerin derininde yer alan üç temel yapı tarafından düzenlenir: 1- Bazal gangliyonlar 2- Hipokampus 3- Amigdala

Beynin modulator sistemleri Beynin bazı bölgeleri ne sadece duyusal, ne de sadece motor alanlardır, modulatör özelliktedir. Bu düzenleyici sistemler kompleks davranışın altında yatan temel yapılardır.

Periferik Sinir Sistemi Beynin iç ve dış uyaranlarını sağlar. İki bölüme ayrılır; -Somatik: Deri, kas ve eklemlerdeki duyusal nöronları içerir. -Otonomik: İç organlara ait duyular ile iç organların, düz kasların ve ekzokrin bezlerin motor kontrolüne aracılık eder.