Ç.Ü. Tıp Fakültesi Biyofizik Anabilim Dalı İşitme Biyofiziği Prof. Dr. Mustafa Emre Ç.Ü. Tıp Fakültesi Biyofizik Anabilim Dalı

SES Ses, nesnelerin titreşiminden oluşan ve uygun bir ortam içerisinde (hava, su vb.) bir yerden başka bir yere, sıkışma ve genleşmeler şeklinde ilerleyen bir dalgadır. Dolayısıyla ses dalgası, bir basınç dalgasıdır. Ses kaynağının bir saniyede oluşturduğu titreşim sayısına frekans denir.

SES VE İŞİTME İşitme duyusu, ses olarak adlandırdığımız maddesel titreşim dalgalarının insan ve hayvanlarda özelleşmiş bazı reseptörlerce ortaya çıkarılmasına dayalıdır. Frekansı yüksek olan ses kaynağı ince, frekansı küçük olan ses kaynağı kalın ses verir. İnsan kulağı, frekans bakımından işitme aralığı, yaklaşık 16 Hz – 20000 Hz arasındadır. İnfrases (infrasound): f < 16 Hz Ultrases (ultrasound): f > 20000 Hz Hiperson(hipersound): f >10 MHz den büyük olan seslere denir.

SES VE İŞİTME

SES DALGALARI İnsan: 20- 20,000 Hz Balina: 20 - 100,000 Hz Yarasa: 1500 - 100,000 Hz Kurbağa: 600 - 3000 Hz Balık: 20 - 3000 Hz Cırcırböceği: 500 - 5000 Hz Frekans ve şiddet bakımından işitme aralıkları, bireysel farklılıklar yanında, yaşla ve çevresel koşullarla da değişir. Konuşma sırasında ortalama erkek sesinin tizliği (ses titreşim frekansı) yaklaşık 125 Hz iken ortalama kadın sesinin tizliği yaklaşık 250 Hz’dir. İnsanlar 125 ile 3.000 Hz arasında konuşma değerlerine sahiptirler. İşitmede frekans aralığı görmeye göre daha büyüktür. Balina,yarasa ve köpekler çok daha yüksek frekansları duyabilir.

SES DALGALARI İLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR Ses, dış ortamdaki moleküllerin sırayla yoğunlaşıp seyrekleşmesi ve kulak zarına çarpması ile oluşan bir duyudur. Bu hareketler kulak zarı üzerinde bir basınç değişikliğine neden olur. Ses dalgaları deniz düzeyinde 20 0C sıcaklıkta havada yaklaşık 344 m/s hızla hareket eder. Sesin hızı sıcaklık ve irtifa ile artar. Sıcaklık artıkça sesin o ortamdaki yayılma hızı da artar. İnsanın ara sıra girdiği diğer ortamlarda ses dalgalarının aynı şekilde fakat farklı hızlarda iletilir. Örneğin 20 0C sıcaklıkta tatlı suda ses hızı 1450 m/s olup bu hız tuzlu suda daha fazladır.

SES DALGALARI İLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR Dalgalar yayılma ortamlarına göre, mekanik ve elektromanyetik dalgalar olmak üzere iki ana gruba ayrılırlar. Elektromanyetik dalgalar, yayılmak için bir ortama ihtiyaç duymazlar ve boşlukta da yayılabilirler. Örnek: Radyo Dalgaları, Morötesi Dalgalar, Kızılötesi Dalgalar, X ışınları… Mekanik dalgalar ise, enerjilerini aktarabilmek için ortam taneciklerine ihtiyaç duyarlar.Örnek: Ses, yay,su,deprem dalgaları. Bu yüzden boşlukta yayılamazlar. Ses dalgaları da mekanik dalgalar olduklarından yayılmak için maddesel bir ortama ihtiyaç duyarlar.

SES DALGALARI İLE İLGİLİ TEMEL KAVRAMLAR Yayılma boyutlarına göre dalgalar: Dalga olayı, maddesel ortamlarda madde etkileşimi olmaksızın enerji yayılmasıdır. Bir kaynaktan çıkan titreşim enerjisi alan ortam molekülleri,denge konumları etrafında küçük titreşimler yaparak yayılırlar. Ortamın tanecikleri dalgaların yayılma doğrultusuna dik olarak titreşiyorlarsa enine, yayılma doğrultusunda titreşiyorsa boyuna dalgalar denir. Katı ortamlarda hem enine hem boyuna dalgalar yayılabilirken akışkanlarda sadece boyuna dalgalar yayılmaktadır.

ENİNE VE BOYUNA  DALGALAR

SESİN DUYUSAL ÖZELLİKLERİ Sesleri birbirinden ayıran üç özellik vardır. 1. Sesin Duyusal Şiddeti (Gürlüğü):Doğrudan sesin fiziksel şiddeti ile ilgili olup sesleri gürlülük bakımından şiddetli (kuvvetli) ve zayıf diye ayırabiliriz. Sesin şiddeti desibel (dB) birimi ile belirtilir. Duyabildiğimiz seslerin şiddet düzeyleri L = 0-160 dB arasında olup insan kulağını rahatsız etmez. 2. Sesin Yüksekliği (tonu,frekansı): Yüksek frekanslı sesler ince (tiz), düşük frekanslı sesler kalın pes (bas) olarak ayırabildiğimiz karakteristiğine ses tonu denir. Ses tonu sesin frekansı ile doğrudan ilişkilidir. Bileşik sesler halinde ses tonunun belirleyicisi temel frekans olmaktadır. Ton, belli bir frekansta üretilen saf ses anlamında kullanılır. Örneğin bir diyapazon titreştirildiğinde ortaya çıkan 440 Hz frekansındaki ‘Do notası, saf bir tondur. Saf tonlar doğal ortamda fazla karşılaşılmayan ve genellikle müzik aletleri aracılığıyla oluşturulan seslerdir. Oktav ,ton ayırt edebilme özelliğidir.

SESİN DUYUSAL ÖZELLİKLERİ 3. Sesin Niteliği (kalite,tını): Sesin ‘rengini’ ifade eden bir terimdir. Aynı notayı (tonu), aynı yoğunlukta ve aynı uzunlukta çalan bir kemanla bir flüt arasındaki temel fark, ‘tını farkı’dır. Tını, sesin harmonik yapısına bağlı olarak değişir. Enstrümanlar sesin farklı bir tınıda olmasını sağlarlar. Kulak-beyin sistemi bileşik sesleri, bir anlamda Fourier analizine tabi tutarak yorumlamakta, farklılıkları sezebilmektedir. Böyle bir ayrım olmasaydı müzik araçlarının bu kadar çeşitliliğine gerek olmayacaktı. Aynı şiddet ve tonda ses çıkardıkları zaman bile, armonik içeriklerinin farklılığından dolayı her bir müzik aracından ayrı bir haz alabilmekteyiz. Islık sesleri basit ses olduğundan, ıslık seslerine göre ayıramadığımız insan seslerini konuşma seslerine göre tanıyabilmekteyiz.

DURAN DALGALAR Aynı frekans ve genlikte, ters yönlerde hareket eden iki dalga çarpıştığında (iki dalganın yaptığı girişim olayı) duran dalga oluştururlar. İlerleyen bir dalga treni sabit bir sınıra çarptığında, yansıyan dalga, gelen dalga ile üst üste binerek ortamda bir duran dalga deseni oluşturur. Bir duran dalga nodal ve antinodal denilen bölgelerden oluşur. Birbirini söndürerek oluşan duran dalga düğüm noktaları hareket etmez. Dalga boyunun tam veya yarım katları duran dalgalara karşılık gelir. Durağan ortamda duran dalga. Kırmızı noktalar duran dalga boğumlarını temsil etmektedir.

DURAN DALGALAR Herhangi bir dalganın frekansı (f), dalganın v hızını λ dalga boyuna bölerek bulunur. f= v / λ dır. Duran dalga için ise fn= (n v) / (2 L) sonucu bulunur. Duran dalga, gitar teli gibi, dalganın ilerlemediği bir harekettir. Bir birine karşı yayılan (eşit genlik ve frekansa sahip) iki dalganın toplamı, duran dalga oluşturur.

Duran dalgalar Tek boyutlu duran dalgalar; temel frekans modu ve ilk 5 harmoniktir Bir disk üzerinde iki boyutlu bir duran dalga; bu temel harmoniktir. Merkezde kesişen iki düğüm hata sahip disk üzerinde bir duran dalga; bu bir harmoniktir.

Rezonans Vücudumuzun her bir organı ve hücresi de dahil olmak üzere dünyadaki bütün nesnelerin ve canlıların kendilerine has bir titreşimleri vardır. Maddenin titreşim enerjisi göz önüne alındığında farklı objelerin genellikle farklı frekanslarda titreştiğini görürüz. Bazıları da aynı ya da benzer frekanslarda titreşirler.

Rezonans Rezonans (genliğin sonsuza gitmesi). Bir sistem bazı frekanslarda diğerlerine oranla daha büyük genliklerde salınma eğilimindedir. Bunlar, o sistemin rezonans (tınlaşım) frekansları olarak adlandırılır. Bu frekanslarda küçük periyodik kuvvetler bile çok büyük genlikler üretebilir.

Rezonans Periyodik bir etkinin altında olan bir sistemde salınımlar olur. Bu salınımlar eğer sistemin doğal frekansına eşit olursa, sistemin genliği sonsuza dek artma eğilimi gösterir; bu olaya rezonans denir. Salınımlar esnasında sistemin normal durumuna göre yaptığı yer değiştirme miktarınada genlik denir. Birbiriyle ilişkili küçük kuvvet ve etkilerin toplanması sonucunda daha da büyük etkilerin oluşmasına neden olur. Eğer sisteme uygulanan kuvvetin frekansı sistemin doğal frekansına eşitse rezonans gerçekleşir. Yapının (Köprü,bina,minare ve vb) doğal frekansıyla titreşime neden olan frekansın eşitlenmesi engellenirse sistem hasar görmez.Depremlerde binaların yıkılmasına neden olan da rezonans olayıdır. 

EMPEDANS Sesin değişik ortamlardan yansımasını sağlayan (ortamın yansıtıcılığı) özelliğine AKUSTİK EMPEDANS (yankılama direnci) denir. Akustik empedans (Z) ortamların akustik momenti olarakta tanımlanabilir. Bir ortam içindeki dalgaların yayılma hızı ile ortam yoğunluğu çarpımına ortamın karekteristik empedansı denir. Z = v . d (kg/m2.s) v: ortamdaki sesin hızı, d: ortamın yoğunluğu, Bir ara yüzün ayırdığı iki ortamın karekteristik empedansları Z1 ve Z2 ise, bu ara yüz için şiddet yansıma katsayısı (r), Yansıma düzlemine gelen ( II ), yansıyan ( RI ) ve kırılmaya uğrayan ( TI ) ses dalgalarıdır. bağıntısı ile verilir.

EMPEDANS Bu bağıntıya göre ortamların karekteristik empedansları uyumlu ise yani, Z1 = Z2 ise, enerjinin çoğu ikinci ortama geçer, uyumsuz ise çoğu yansıyarak ilk ortama geri döner. Eğer iki ortamın akustik empedansları eşit ise yansıma olmayacaktır. Bu durumu geçekleştirmek için hedef dokuların ultrasesle ışınlaması sırasında deri ile prop arasına, akustik empedansı derinin akustik empedansına eşdeğer olan bir jel veya vazelin sürülmektedir.

SES ŞİDDET DÜZEYİ VE ŞİDDET AYRIMI Ses yüksekliğinin dayanılmaz olduğu noktaya acı eşiği denir ve 130 dB (jet uçak) gücündedir. Bir roket fırlatılmasının çıkardığı, 180 dB gücündeki ses yoğunluğu ölümcüldür; çünkü bu korkunç basıncın etkisiyle kulaktaki kan damarları,hücre duvarları ve kulak zarları patlar. İnsanların ses çıkarması da titreşimle olur. Larenks de bulunan ses telleri soluk verme olayı sırasında akciğerlerden dışarı verilen hava ile titreşerek ses çıkmasını sağlar. Seslerin duyulabilmesi için eşik fiziksel şiddet ve ses frekansına bağlıdır. Standart seçilen 1 kHz frekansta, işitebildiğimiz en düşük ses şiddeti, Io=10-12 W/m², etkin basınç değeri ise po=2.10-5 N/m² bulunmaktadır. Ağrılı da olsa, yüzlerce W/m² şiddetli sesleri de işitebiliyoruz. Çok geniş bir aralıkta değişen ses şiddetlerini karşılaştırmak için, mutlak şiddetleri yerine logaritmaların kullanılması uygun görülmüştür.

SES ŞİDDET DÜZEYİ VE ŞİDDET AYRIMI Weber-Fechner yasasına göre, ses şiddetlerinin ayrımında,fiziksel şiddetlerden çok oranları önemlidir. Böylece, en düşük ses şiddeti Io=10-12 W/m²veya etkin basınç değeri po=2.10-5 N/m² referans seçilerek, Ses şiddet düzeyi ; veya L=0-160 dB şeklinde şiddet düzeyi tanımlanmıştır.

Konuşma ses düzeyi 30–60 dB’dir

SES ŞİDDET DÜZEYİ VE ŞİDDET AYRIMI

SES ŞİDDET DÜZEYİ

SES DÜZEYİ İLE İLGİLİ ÖZELLİKLER 1- İnsan kulağının işitebileceği en düşük ses düzeyine eşik şiddeti veya işitme eşiği denir. İnsanlar için eşik şiddet düzeyi 0 dB’dir. 2- İnsan kulağı, 0–160 dB aralığındaki sesleri işitebilir. 3- Düzeyi 0–60 dB arasındaki sesler insan kulağını rahatsız etmez. 4- Düzeyi 60 dB’den fazla olan düzensiz frekanslı seslere gürültü denir. 5- Konuşma sesi düzeyi 30–60 dB’dir 6- Ses düzeyi 60–120 dB aralığındaki ortamlarda uzun süre kalma işitme sorunlarına yol açar. 7- Genelde ses düzeyi 120 dB üzerindeki sesler insan kulağına zarar verir.

KULAK VE İŞİTME Ses dalgaları, kulağa girip iç bölgelerdeki reseptör hücrelere ulaşıncaya kadar, bir takım işlemlere tabi tutulur. Kulak üç ana bölümden oluşur ve ses dalgaları bu üç ana bölümde ayrı işlemlere tabi tutulur. 1.Dış Kulak (Auris externa):Kulak kepçesi ve dış kulak kanalından meydana gelir. 2.Orta kulak (Auris media): Dış kulak yolundan, kulak zarı (timpanik zar) ile ayrılır. çekiç , örs ve üzengiden oluşan işitme kemikçikleri ve östaki borusunu (odituvar kanal) içerir. Östaki borusu kapalı ise yutma, çiğneme ve esneme sırasında açılır ve kulak zarının iki tarafındaki basıncı dengede tutar. 3.İç kulak (Auris interna): Koklea; iç kulak sıvılarını ve tüy hücrelerini içerir.

KULAĞIN YAPISI Dış kulak sesleri toplar ve kulak zarında konuşma frekanslarının güçlenmesini sağlar. Orta kulak ses enerjisini iç kulak sıvısına iletir. Ses dalgalarını MSS nin algılayabileceği sinirsel uyarılara çevirmektir. İç kulakta ses enerjisini elektriksel sinyallere çeviren tüylü hücreler vardır. Tüy hücreleri sesi güçlendiren bir amplifikatör rolü oynar, seslerin netleşmesini ve birbirinden ayırt edilmesini sağlar. Ayrıca işitme ve denge ile ilgili yapılarıda içermektedir.

İŞİTME

SES DALGALARININ KULAKTA İŞLENMESİ Dış Kulakta İşlemler Kulak kepçesi bazı hayvanlarda sesleri yönlendirme işlevi üstlenirse de insanda bu işlem önemsizdir. Dış kulak borusu, ses dalgalarını iletirken, bazı frekanslarda rezonansa girebilir. Dış kulağın rezonansa girdiği frekanslarda ses dalgaları 10 dB kadar amplifiye edilir. Kulak zarının kalınlığı 0,1 mm, yüzölçümü 66 mm² kadardır. Rezonans dışındaki frekanslarda, kulak zarının titreşim genliği ve hızı hava moleküllerininki ile aynıdır. Eşik ses şiddeti (1 kHz de 0 dB veya 10-12 W/m²) için, zarın etkin hızı 5.10-8 m/s, etkin genliği ise 10-11 m = 0,01 nm kadardır ve atom yarıçapından bile küçüktür.

Orta Kulakta İşlemler Orta kulağın temel işlevi, hava ortamı ile iç kulak arasında karakteristik empedans uyumunu sağlamaktadır. Bu işlem sırasında, basınç dalgaları orta kulakta bir miktar amplifiye edilir. Ses dalgaları kulağa havadan gelmektedir,reseptör hücreleri ise iç kulak içinde sıvı akışkan ortam içinde bulunmaktadırlar.

Bazı biyolojik ortamlarda sesin yayılma hızı ve doku karakteristik empedansları

Orta Kulakta İşlemler Kulak zarındaki ses titreşimleri, birbirleri ile temas halindeki çekiç (malleus), örs (incus), üzengi (stapes) kemikçikleri ve oval pencere yolu ile iç kulağa iletilir. Kulak zarının çekiçle değmede bulunduğu yüzey yaklaşık 55 mm², üzenginin oval pencere ile değmede bulunduğu yüzey ise 3,2 mm² kadardır. Katılar kuvveti olduğu gibi, akışkanlar ise basıncı olduğu gibi iletirler. Kulak kemikçikler sistemi, 1 kHz dolaylarındaki titreşimler için bir kaldıraç gibi davranmaktadır. Modellerle yapılan hesaplamalara göre, orta kulak kemikçiklerinin kaldıraç kazancı 1,3 dolaylarında bulunmaktadır.

Orta Kulakta İşlemler Timpanik zardaki ses basınç değişimi pz ise, bu basınç etkisinde çekiç kemikçiğine Fç= 55 mm2x pz büyüklüğünde bir kuvvet etki eder. Kaldıraç sisteminin üzengi çıkışında kuvvet, Fü = 1.3 x Fç = 1.3 x 55 x pz değerine yükselir. Bu kuvvet oval pençerede, po=Fü/3.2 = 1.3x55xpz/3.2 büyüklüğünde bir basınç oluşturur ve sonuçta basınç orta kulakta po/pz=71.5/3.2 = 22.3 kat civarında amplifiye edilmiş olur. Fizyolojik ölçümler bu kazancın 17 kat olduğunu göstermiştir.Buda şiddet düzeyi bakımından 25 dB kadar bir kazanca karşılık gelmektedir.

Orta Kulakta İşlemler

İç Kulakta İşlemler İç kulağın iki işlevi vardır. 1.Başın uzaydaki pozisyonu ve denge hareketlerinden haberdar olunmasını, 2.İşitme işlevi sayesinde çevredeki seslerin işitmesini sağlar. Denge: Mekanoreseptör Atmosferde yayılan herhangi bir ses dalgası, orta kulakla iç kulak arasında bulunan oval pencere orta kulak kemikçiklerindeki titreşimleri iç kulaktaki sıvıya basınç değişiklikleri şeklinde iletir. Basınç değişiklikleri, iç kulak yapıları ile sinirsel uyarıma dönüştürülür ve uyarılar işitme siniri ve diğer sinirler yoluyla beyne iletilir

İç Kulakta İşlemler Mekanik ses uyarılarını elektrik impulslarına dönüştüren reseptörlere işitme veya corti organı denir. İç kulak mekanik enerjinin elektriksel enerjiye dönüştüğü yerdir ve bir anlamda basınç çevirecıdır. Çevirim işlemi, 2,5 devirlik bir kıvrımdan oluşan koklea da yapılır. Kohlea da yaklaşık 16 000 tüy hücre bulunup yaklaşık 30 000 afferent sinir lifi ile innerve edilirler.  Corti organında  2 tip tüy hücre vardır: Tek sıra halinde sıralanmış ~3500 iç tüy hücre ve 3 veya 4 sıra halinde sıralanmış ~12 000 adet dış tüy hücre bulunur. 16.000 adet tüy hücresi de tüm yaşam boyu canlı ve sağlıklı olmak zorundadır, çünkü hücre bölünmesi gözlenmez. İç kulaktaki yarım daire (Semisirküler) kanalları, utrikulus ve sakkulus ile bağlantılı olup denge ile ilgili oluşumlardır. Denge reseptörlerin bazısı semisirküler kanalların tabanında yerleşmiştirler.

İç Kulakta İşlemler Koklea,kabaca alt alta dizilmiş üç kanaldan oluşmaktadır. Sıvı akışkanla dolu bu kanallardan en üstte vestibüler kanal (skala vestibuli), perilenfa adı verilen sıvı bir akışkanla doludur ve koklear kanaldan Reissner zarı ile ayrılır. Koklear kanal ise endolenfa adı verilen sıvı akışkanla dolu olan ve en alttaki timpanik kanaldan,basilar zar ile ayrılır. İç kulak sıvıları, sistemler arasında basınç dağılımını dengelerler ve enerji dönüşümü için gereken iyonik ortamı sağlarlar.

Koklea

İç Kulakta İşlemler Vestibuler ve timpanik kanal, kokleanın apeksinde bulunan ve helicotrema adı verilen bir oyuk aracılığı ile birbiri ile bağlantılıdır. Kanalların içerikleri birbirinden biraz farklıdır. Vestibuler kanaldaki perilenfada 0 mV, koklear kanaldaki endolenfa içinde ise +80 mV dolayında pozitif bir potansiyel gözlenmektedir. Mikroelektrot cochlea'nın (ductus cochlearis) içine yarleşmiş bulunan reseptör tüy hücrelerine girdiğinde potansiyel negatifleştiği görülür.

Figure 18: Schematic diagram of the basilar membrane and hair cell tuning. A 4 kHz sound results in a peak in the travelling wave at position B. The hair cell at this position is stimulated by the bending of the stereocilia. The depolarisation results in transmitter release and the generation of an action potential in the auditory nerve fibre

Figure 20: Amplification by outer hair cells Figure 20: Amplification by outer hair cells. (a) Motor proteins in the membranes of the outer hair cells are expanded when the cells are in a resting state. (b) When potassium enters the cell, motor proteins are activated and contract the hair cell. (c) Conformational change in the hair cell increases the bending of the basilar membrane. (d) If the cochlear amplifier is deactivated (for example, with drugs) bending of the basilar membrane is decreased dramatically

Composition and properties of the two cochlear fluids

Bekesy dalgaları Georg von Bekesy, Macar asıllı ABD'li fizikçi (Budapeşte 1899-Honolulu 1972) Ses dalgaları oval pencereden iç kulağa girince Bekesy dalgaları olarak adlandırılan dalga biçimi ile yoluna devam eder. Reissner membranı çok ince olduğundan,vestibuler kanal ve koklear kanal tek bir kanalmış gibi davranır. Üzenginin öne-arkaya doğru titreşimlerinin basilar zarında aşağı- yukarı hareketine neden olmaktadır. Bekesy dalgaları timpanik kanaldan yuvarlak pencere yolu ile çıkmaktadır.

İç Kulakta İşlemler

Koklear Puls İletimi Bekesy dalgaları,kokleaya puls şeklinde basınç değişimleri uygulandığında , titreşimlerin 2-3 tepe verdikten sonra sönümlenir. Değişik frekanslarda sinüzoidal titreşimler verildiğinde ise uygulanan dalga frekaslara göre basiler zarın değişik yerlerinde maksimum genlik verdiği gösterilmiştir. İşitme reseptörleri yanıt verdikleri ses frekanslarına göre organize olmuşlardır. (Tiz sesler kohleanın tabanında, bas sesler apeksinde ses duyusu oluştururlar)

Resonance of the Basilar Membrane İnsan dış kulak kanalı, 0.75 cm çaplı, L= 2.7 cm uzunluklu,bir ucu kapalı silindirik bir boruya benzetilebilir. Dış kulak borusunun rezonans frekansı temel frekans eşitliğinden fo=v/4L (v=340 m/s) fo=3148 Hz bulunur. İşitme eşiğinin 1000-4000 Hz arasında minimumdan geçmesi bu rezonans olayı ile açıklanabilir. Dış kulak borusu temel frekansın 3 katı olan 3fo=9444 Hz frekansta da rezonansa girebilir. Düşük frekanslı sesler (100Hz) baziler membranın apeksinde, orta frekanlı sesler (1000 Hz) zarın ortalarında, yüksek frekanslı sesler ise (10 000Hz) zarın bazal bölümünde dalga oluşumuna yol açarlar.

Koklear Puls İletimi Basiler zarın bu hareketlerine bağlı olarak basiler zar üzerinde oturmuş korti organında yer ve alan çevirim işleminde rol alan tüy hücrelerinin özel bir seti harekete geçmektedir. Üzengi kemikçiği tek bir frekansta titreştirilse bile basiler zar geniş bir kesimi harekete geçmektedir.Yani basiler zarın frekans seçiciliği çok kabadır. Dalgaların basilar zardaki ilerleme hızı oval pencereden uzaklaştıkça değişmekte ve küçülmektedir.

Basilar zar,kokleanın tabanına doğru sert ve kısa liflerden oluşmuşken,apekse doğru gidildikçe lifleri derece derece uzarken çapları küçülmektedir. .

Auditory model

İç Kulaktan Seslerin İletimi

(a) An electrical current was delivered through a bipolar electrode to stimulate the cochlear partition in the second turn, and electrically evoked BM vibrations were measured at locations A and B in the first turn and the emission in the ear canal respectively. Acoustically evoked BM vibrations were also measured at BM locations A and B. (b) If the emission exits the cochlea as a backward travelling wave, the phase of the BM vibration at location A should lead the BM phase at location B. BM: basilar membrane; EEOAE: electrically evoked otoacoutic emission; τst-mic: delay from stapes to microphone; τsp-st: delay from speaker to stapes; τforward: forward delay; τbackward: backward delay; OW: the oval window; RW: the round window.

Korti Organı

İç kulakta çevirim ve iç kulak potansiyelleri İşitmede reseptör olarak işlev gören tüy hücreleri iç kulakta korti organı içinde bulunur.Tüyler tektoriyal zardaki jel tabakasına gömülü haldedir.

Tüy Hücre Hareketi Bekesy dalgalarının etkisi ile basilar zarın yer değiştirmelerine bağlı olarak,tüy hücrelerinin tüylerinde eğilme biçiminde yer değiştirmektedirler. Bu eğilimler sonucu reseptör hücre zarında geçirgenlik değişimleri olmaktadır.

İşitme ve denge reseptörleri tüy hücreleri şeklindedir ve her yarım daire kanalında bir tane ve utrikul, sakkulus ve kohleada birer tane olmak üzere her iç kulakta 6 grup tüy hücresi bulunmaktadır.

TÜY HÜCRELERİ Tüy hücreleri ortak bir çatıya sahip olup bu hücreler destekleyici veya sustentaküler hücrelerinden yapılmış bir epitel içine gömülüdür.Hücrelerin tabanları afferent nöronlarla yakın temastadır. Hücrelerin apikal uçlarından çubuğa benzeyen 30-150 tane uzantı veya tüy çıkar. Kohleadaki durum hariç tutulursa bu uzantılardan bir tanesi, yani kinosilium hareketsiz fakat gerçek bir silia olup merkezde yer alan bir çift mikrotubuli etrafına daire şeklinde dizilmiş 9 çift mikrotubuliden yapılmıştır. Kinosilium en büyük uzantılardan biri olup genişlemiş bir uca sahip.

İç kulakta çevirim ve iç kulak potansiyelleri Birçok canlının işitme organındaki tüy demetlerinin uzunluğu frekans şiddetine göre düzenlenmiştir. Düşük frekanstaki akustik uyaranlara uzun tüy demetleri yanıt verirken, yüksek frekanslı akustik uyaranlara ise kısa tüy demetleri yanıt verir. İnsan kohleasında 20 kHz frekanslı seslere 4 mm boyundaki tüyler yanıt verirken, 20 Hz’ lik seslere ise 7mm boyundaki tüy hücreleri yanıt verir. Tüylerin bir yöndeki eğilimlerinin, katyon kanallarının açılmasına, reseptörün depolarizasyonuna ve dolayısı ile, reseptörün sinaptik bağlantılı olduğu nöronda ise aksiyon potansiyelleri frekansının artmasına neden olur. Ters yönde eğilmeleri ise hiperpolarizasyon ve frekans azalmasına neden olur. Basilar zarın sese bağlı salınım hareketi yapması halinde reseptör potansiyeli de depolarizasyon-hiperpolarizasyon arasında sinüzoidal dalgalanmalar yapmaktadır. K+ iyonü transdüksiyon akımından sorumludur.

İç kulakta çevirim ve iç kulak potansiyelleri Tüy hücrelerinde mekano-elektrik çevirim (MET) sırasında özellikle K ve Ca kanallarının rol aldığı, hücre tüyleri (stereocilia) demetinin 100-200 nm (açısal olarak 1-2 derecelik) hareketi ile kanalların %50 sinin açıldığı gösterilmiştir. Çevirim sırasında kanallar, muhtemelen zardaki mekanik deformasyon nedeni ile açılmaktadır. Tüy hücrelerinin uyum yapmasından da Ca+2 iyonlarının rol aldıkları anlaşılmıştır.

İç kulakta çevirim ve iç kulak potansiyelleri Tüy hücrelerinin K+ konsantrasyonunun yüksek olduğu endolymph tarafında bulunan tüycüklerinden (stereocilia) mekanik etki sonucu K+ girişi ile hücre depolarize olmaya başlar.Depolarizasyon voltaj-bağımlı Ca2+ kanallarını uyarınca içeri Ca2+ girişi başlamakta, bu ise depolarizasyonu artırmaktadır. Ancak içerdeki [Ca2+]iç konsantrasyonunun artması, hücrenin yanlarında ve tabanında yayılmış bulunan Ca2+-bağımlı K+ kanallarının da açılmasına neden olmaktadır.

İç kulakta çevirim ve iç kulak potansiyelleri Hücre gövdesinin içinde bulunduğu dış çözeltide K+ konsantrasyonu düşük olduğundan bu kanallardan lokal gredyentler etkiside K+ dışarı çıkmaktadır. Bu çıkışlar zarın repolarizasyonuna ve Ca kanal aktivitesinin düşmesine götürmektedir. Bu sırada olaya katılan voltaj bağımlı K kanalları da hiperpolarizasyona katkıda bulunmaktadır. Zar potansiyeli dinlenimden daha negatif potansiyellere düşerken Ca2+ girişi azalması yanında mitokondriler tarafından Ca2+ alımı ve aktif Ca2+ pompasının etkinliği ile [Ca2+]iç konsantrasyonunu iyice düşmektedir. Her bir tüy hücresi karakteristik bir frekansta elektriksel rezonansa girmektedir. Bu rezonansta voltaj bağımlı Ca ve K kanalları ile Ca2+-bağımlı K kanalları şeklinde üç tip kanal rol almaktadır. Bu sırada Ca2+ -bağımlı K+ kanallarının da kapanması ile, yeniden aynı çevrime girebilmek üzere, hücre zarı başlangıç durumuna dönmekte.

İç kulak potansiyelleri

TÜY HÜCRESİNİN İYON KANALLARI Ses baziler membranı itip sıkıştırmasıyla endolenf dalgalanır ve iç tüylü hücrelerin uçlarına yakın bir yerdeki küçük kanallar açılır. Bu da iç tüylü hücreye pozitif elektrik yükü girmesini, hücre tabanındaki sinir hücrelerinin uyarılmasını ve beyne bir uyarı gönderilmesini sağlar.

İşitme Testleri İşitme testleri yapılırken genellikle saf tonlar kullanılarak, her bir frekans için eşik değer belirlenir ve eşik değerin frekansa göre değişimi çizilir. İşitme duyarlığı genelde 1000-4000 Hz arasında maksimumdur ve işitme eşiği bu aralıkta bir minimumdan geçer.Yüksek şiddetlerden başlandığında eşik değer sistematik olarak düşük, küçük şiddetlerden başlandığında ise yüksek bulunmaktadır. İnsan konuşma sesleri 250 ile 4000 Hz arasında kabul edilir. İşitme eşiğinin saptanmasında 125 ile 8000 Hz ve -10 ile 130 dB arasında sesler verilerek yapılan değerlendirmeler sonucunda işitme kaybının derecesi belirlenir. İşitme duyarlık eğrisi ve eş şiddet eğrileri

ODİYOMETRE (audiometry) İşitme bozukluklarının ayrıntılı özelliklerini saptamada odiyometre sıklıkla kullanılır. Sesten yalıtılmış bir odada, düşük frekanstan yüksek frekansa doğru, her bir frekansta sesin şiddeti gittikçe artırılacak şekilde deneklere verilir. Frekansların her biri için işitme kayıpları saptanır ve “odiyogram” adı verilen grafikte işaretlenir. İşitme kaybı olan kişilerle hazırlanan odiyogramlara göre kişideki kaybın iletim ya da sinir tipi olduğu belirlenebilir.