Photosynthesis

Direk veya indirek tüm canlıların beslenmesinde önemli Photosynthesis ışık enerji kimyasal enerji Direk veya indirek tüm canlıların beslenmesinde önemli Ototrof;besinde diğer organizmalara ihtiyaç yok Biosforde üreticiler, CO2den yada diğer inorganik maddelerden organik madde üretir Bitkiler fotototrof; üretimde güneş ışığını kullanır © 2011 Pearson Education, Inc.

Hetetrof; organic materyali diğer organizmalardan alır Heterotrophs biyosferdeki tüketiciler Hemen hemen tüm hetetroflar, insan dahil, yiyecek ve O2 için fotoototroflara bağımlıdır © 2011 Pearson Education, Inc.

Photosynthesis;in plants, algae, bazı protists, ve bazı prokaryotlar Bu organizmalar sadece kendilerini değil dünyadaki çoğu canlıyıda besler © 2011 Pearson Education, Inc.

Purple sulfur bacteria 1 m Figure 10.2 (b) Multicellular alga (a) Plants Figure 10.2 Photoautotrophs. (d) Cyanobacteria 40 m (c) Unicellular protists 10 m (e) Purple sulfur bacteria 1 m 5

Güneş enerjisinin ancak yüzde bir kadarı bitkiler, algler ve bazı bakteriler tarafından kimyasal enerjisine dönüştürülür güneşin fiziksel ışık enerjisinin, klorofil içeren organizmalar tarafından kimyasal enerjiye dönüştürülmesine fotosentez adı verilir.

C02 + H20 ——> (CH20) + O2 Fotosentez bir dizi oksidasyon redüksiyon reaksiyonları zinciri olup, özetle, güneş enerjisinin yardımıyla, suyun okside olmasını ve CO2 in indirgenerek karbohidratların oluşmasını sağlar

Fotosentez nerede gerçekleşir Kloroplastlar yapısal olarak fotosentetik bakterilere benzerler ve ve onlardan evrimleştiği düşünülür Fotosentezin merkezi? Yeşil renk nereden geliyor? Klorofil? Mezofil? (30-40 Kloroplast) © 2011 Pearson Education, Inc.

Klorofil tilakoid membran içerisinde Stroma? Stoma (CO2 ve O2) Tilakoid? Grana? Klorofil tilakoid membran içerisinde Stroma? © 2011 Pearson Education, Inc.

Leaf cross section Chloroplasts Vein Mesophyll Stomata CO2 O2 Figure 10.4 Leaf cross section Chloroplasts Vein Mesophyll Stomata CO2 O2 Chloroplast Mesophyll cell Outer membrane Figure 10.4 Zooming in on the location of photosynthesis in a plant. Thylakoid Intermembrane space Stroma Granum 20 m Thylakoid space Inner membrane 1 m 10

Leaf cross section Chloroplasts Vein Mesophyll Stomata CO2 O2 Figure 10.4a Leaf cross section Chloroplasts Vein Mesophyll Stomata CO2 O2 Chloroplast Mesophyll cell Figure 10.4 Zooming in on the location of photosynthesis in a plant. 20 m 11

6 CO2 + 12 H2O + Light energy  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Figure 10.5 Fotosentez formül 6 CO2 + 12 H2O + Light energy  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Reactants: 6 CO2 12 H2O Products: C6H12O6 6 H2O 6 O2 Figure 10.5 Tracking atoms through photosynthesis. H2O ; hidrojen ve oksijene parçalanır 12

Fotosentezin ilk aşama;ışık reaksiyonları, ışık enerjisi ve su, ADP'den ATP oluşumunda ve elektron taşıyıcı moleküllerin indirgenmesinde (NADP+—>NADPH2) kullanılır. İkinci aşama, karanlık reaksiyonlar, birinci aşamanın enerji ürünleri , karbondioksitin indirgenerek basit bir şekere dönüşmesinde kullanılır karbon fiksasyonu??

Fotosentezde iki basamak light reactions (the photo part) ve Calvin cycle (the synthesis part) The light reactions (in the thylakoids) H2O parçalanır O2 serbest kalır NADP+ NADPH ‘a indirgenir Fotofosforilasyon ile ADP’den ATP üretilir © 2011 Pearson Education, Inc.

Kloroplast yaprak üst epidermis alt epidermis

Bir granumu diğerine bağlayan uzun borumsu tilakoide ise stroma tilakoidi adı verilir. Granum ve tilakoidler stroma adı verilen kloroplast sıvısı içerisinde bulunurlar

Tilakoidlerin iç kısımları tilakoid kanalı (boşluğu) su ve çözünmüş tuzlarla doludur ve fotosentezde önemli bir rol oynar Işık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesindeki ilk safha, ışığın tilakoid membranı üzerinde bulunan pigmentler tarafından absorbe edilmesidir.

-pigment; ışığın tüm dalga boylarını absorbe ederse siyah görünür -Beyaz renk tüm dalga boylarının yansıması -Bazı pigmentler sadece belirli dalga boylarını absorbe ederek diğerlerini yansıtırlar -Yapraklara yeşil rengi veren klorofil mor, mavi ve kırmızı dalga boyundaki ışınları absorbe ederek, yeşil dalga boyunu yansıttığından yeşil renklidir -Bir pigmentin absorbsiyon desenine absorpsiyon spektrumu adı verilir

Fotosentezde rol oynayan pigmentler klorofiller, karotenoidler ve fikobilinler Klorofil a fotosentez yapan tüm ökaryotlarda ve siyanobakterilerde bulunur ve fotosentez için mutlak gereklidir Yüksek bitkiler ve yeşil algler aynı zamanda klorofil b de içerirler (neden var)

Karotenoidler kloroplastlarda ve siyanobakterilerde bulunan kırmızı, turuncu ve sarı pigmentlerdir ve yağda çözünürler Klorofiller gibi kloroplast karotenoidleri de tilakoid membranına gömülü olarak bulunurlar fikobilinler sadece siyanobakterilere ve kırmızı alglerin kloroplastlarında bulunur. Karotenoidlerin tersine fikobilinler suda çözünürler

Pigment molekülleri membran içerisine gömülmüş Granum (tylokoid destesi) Porfirin halkası (güneş ışığını absorbe eden kısım) Tylokoid membran Kloroplast Hidrokarbon kuyruk (Hidrojen atomları gösterilmemiştir)

Karbon fiksasyonu ile başlar ve CO2 organic moleküle dönüştürülür The Calvin cycle (stroma); ATP ve NADPH kullanılarak CO2 den şeker üretimi Karbon fiksasyonu ile başlar ve CO2 organic moleküle dönüştürülür © 2011 Pearson Education, Inc.

H2O Light NADP ADP + P i Light Reactions Chloroplast Figure 10.6-1 Figure 10.6 An overview of photosynthesis: cooperation of the light reactions and the Calvin cycle. Chloroplast 23

H2O Light NADP ADP + P i Light Reactions ATP NADPH Chloroplast O2 Figure 10.6-2 H2O Light NADP ADP + P i Light Reactions ATP Figure 10.6 An overview of photosynthesis: cooperation of the light reactions and the Calvin cycle. NADPH Chloroplast O2 24

Calvin Cycle Light Reactions Figure 10.6-3 H2O CO2 Light NADP ADP + P i Calvin Cycle Light Reactions ATP Figure 10.6 An overview of photosynthesis: cooperation of the light reactions and the Calvin cycle. NADPH Chloroplast O2 25

Calvin Cycle Light Reactions [CH2O] (sugar) Figure 10.6-4 H2O CO2 Light NADP ADP + P i Calvin Cycle Light Reactions ATP Figure 10.6 An overview of photosynthesis: cooperation of the light reactions and the Calvin cycle. NADPH Chloroplast [CH2O] (sugar) O2 26

Işık reaksiyonu güneş enerjisini kimyasal enerjiye (ATP and NADPH) dönüştürür Pigment; ışığı absorbe eden reseptör Farklı pigment; farklı dalga boyu Emilemeyen ısık ya yansıtılır yada içinden geçirilir Yaprak neden yeşil © 2011 Pearson Education, Inc.

-Bir kısım pigmentler ışığın tüm dalga boylarını absorbe ederler ve böylece siyah görünürler. -Beyaz renk ise tüm dalga boylarının yansımasıdır. -Bazı pigmentler ise sadece belirli dalga boylarını absorbe ederek diğerlerini yansıtırlar. -Yapraklara yeşil rengi veren klorofil mor, mavi ve kırmızı dalga boyundaki ışınları absorbe ederek, yeşil dalga boyunu yansıttığından yeşil renklidir. -Bir pigmentin absorbsiyon desenine absorpsiyon spektrumu adı verilir.

Gamma rays Micro- waves Radio waves Figure 10.7 1 m 105 nm 103 nm 1 nm 103 nm 106 nm (109 nm) 103 m Gamma rays Micro- waves Radio waves X-rays UV Infrared Visible light Figure 10.7 The electromagnetic spectrum. 380 450 500 550 600 650 700 750 nm Shorter wavelength Longer wavelength Higher energy Lower energy 29

Light Reflected light Chloroplast Absorbed light Granum Figure 10.8 Light Reflected light Chloroplast Figure 10.8 Why leaves are green: interaction of light with chloroplasts. Absorbed light Granum Transmitted light 30

Slit moves to pass light of selected wavelength. Green light Figure 10.9 TECHNIQUE Refracting prism Chlorophyll solution Photoelectric tube White light Galvanometer High transmittance (low absorption): Chlorophyll absorbs very little green light. Slit moves to pass light of selected wavelength. Green light Figure 10.9 Research Method: Determining an Absorption Spectrum Low transmittance (high absorption): Chlorophyll absorbs most blue light. Blue light 31

Pigment chlorophyll a mor-mavi ve kırmızı ışıkta fotosentez en iyi Kl. a ana fotosentetik pigment chlorophyll b daha geniş spektrumlu Karotenoidler; klorofile zarar vercek fazla ışığı absorbe eder For the Cell Biology Video Space-Filling Model of Chlorophyll a, go to Animation and Video Files. © 2011 Pearson Education, Inc.

Absorption of light by chloroplast pigments Figure 10.10 RESULTS Chloro- phyll a Chlorophyll b Absorption of light by chloroplast pigments Carotenoids (a) Absorption spectra 400 500 600 700 Wavelength of light (nm) Rate of photosynthesis (measured by O2 release) Figure 10.10 Inquiry: Which wavelengths of light are most effective in driving photosynthesis? (b) Action spectrum 400 500 600 700 Aerobic bacteria Filament of alga Engelmann’s experiment (c) 400 500 600 700 33

Hydrocarbon tail (H atoms not shown) Figure 10.11 CH3 in chlorophyll a CH3 CHO in chlorophyll b Porphyrin ring Figure 10.11 Structure of chlorophyll molecules in chloroplasts of plants. Hydrocarbon tail (H atoms not shown) 34

Fotosistem: Reaksiyon merkezi Kloroplastta, klorofiller ve diğer pigment molekülleri, tilakoid membranı içerisinde gömülü olarak bulunurlar. Bu moleküllerin bir araya gelerek oluşturdukları ünitelere fotosistem adı verilir. Her fotosistemde 250-400 kadar pigment molekülü bulunur © 2011 Pearson Education, Inc.

- Bir fotosistem içerisindeki pigmentlerin tamamı, fotonları absorbe etme yeteneğine sahiptirler. - Ancak, her fotosistemde sadece 1 klorofil molekülü fotokimyasal reaksiyonun enerjisini kullanabilir - Bu özel klorofil molekülüne fotosistemin reaksiyon merkezi, diğer pigment moleküllerine de anten veya toplayıcı pigmentler adı verilir

Işık Reaksiyon Merkezi Pigment Molekülleri

THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID) Figure 10.13 Photosystem STROMA Photon Light- harvesting complexes Reaction- center complex Primary electron acceptor Chlorophyll STROMA e Thylakoid membrane Thylakoid membrane Figure 10.13 The structure and function of a photosystem. Transfer of energy Special pair of chlorophyll a molecules Pigment molecules Protein subunits THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID) THYLAKOID SPACE (a) How a photosystem harvests light (b) Structure of photosystem II 38

Tilakoid membranda iki çeşit fotosistem var Işık reaksiyonun ilk basamağı; Reaksiyon merkezinde hareketlenmiş olan elektron, klorofil a pigmentinden bir alıcıya gider ve bu acceptör indirenir Tilakoid membranda iki çeşit fotosistem var Photosystem II (PS II); ilk basamak, 680 nm dalgaboyu PS II ; reaksiyon merkezi (Kl. a); P680 Photosystem I (PS I) ; 700 nm PS I reaksiyon merkezi; P700 © 2011 Pearson Education, Inc.

İki tip fotosistem vardır İki tip fotosistem vardır. - Fotosistem I'in reaksiyon merkezinde P700 olarak adlandırılan bir klorofil a molekülü vardır. Burada P "pigmenti", 700 de absorbe edilen ışığın optimum dalga boyunu (nanometre) gösterir. - Fotosistem II’ nin reaksiyon merkezinde de bir çeşit klorofil a molekülü vardır. Ancak, bunun optimum dalga boyu 680 nm olduğundan P680 olarak gösterilir. - Genellikle iki fotosistem aynı zamanda ve sürekli olarak çalışırlar.

Linear Elektron akımı Işık reaksiyonu, iki elektron akım: cyclic ve linear Linear electron flow, ana akım, ışık enerjisini kullanarak fotosistem ile ATP and NADPH üretimi © 2011 Pearson Education, Inc.

Bir foton pigmente vurur ve enerjisi yan pigmente geçer (en son P680) Figure 10.14-1 Bir foton pigmente vurur ve enerjisi yan pigmente geçer (en son P680) P680 bir elektron hareketlenir ve primer elektron alıcısına geçer (P680+) Primary acceptor 2 e P680 1 Light Figure 10.14 How linear electron flow during the light reactions generates ATP and NADPH. Pigment molecules Photosystem II (PS II) 42

H2O parçalanır ve elektronlar P680+ transfer olur, P680’e indirgenir Figure 10.14-2 H2O parçalanır ve elektronlar P680+ transfer olur, P680’e indirgenir O2 yan ürün Primary acceptor 2 e H2O 2 H + 3 1/2 O2 e e P680 1 Light Figure 10.14 How linear electron flow during the light reactions generates ATP and NADPH. Pigment molecules Photosystem II (PS II) 43

Suyun böyle ışığa bağımlı olarak okside olmasına fotoliz adı verilmektedir. Suyun fotolizini sağlayan enzim tilakoid membranının iç kısmında yer almaktadır ve bu enzimin çalışmasında kofaktör olarak manganez gerekmektedir. Böylece, fotoliz, tilakoid membranının iki tarafında farklı bir proton yoğunluğu oluşmasına yardımcı olur; bu da,ATP üretiminde kullanılır.

- Daha sonra bu elektronlar, elektron taşıma zinciri içerisinden aşağı (daha düşük enerji düzeyine) doğru Fotosistem I'e taşınırlar. - Bu taşıma zinciri içerisinde sitokromlar (sitokrom b6, f ve b3) , demir sülfür proteinleri (ferrodoksin), kuinonlar ve bakır içeren proteinler (plastosiyaninler) bulunur. - Elektronların Fotosistem II'den Fotosistem I'e taşınması sırasında, plastokuinon indirgenip yükseltgenerek, 1 çift protonun stromadan tilakoid kanalına geçmesini sağlar.

Daha öncede suyun fotolizi ile de tilakoid kanalına 1 çift proton girmişti. Böylece, fotosentez sırasında, tilakoid kanalı içerisinde H+konsantrasyonu stromadan 1000 kat fazla hale gelir. Tilakoid membranı protonların geçmesine izin vermez; tilakoid kanalı (pH:5) içinde birikmiş olan protonlar stromaya (pH:8) ancak tilakoid membranı içerisine yerleşmiş olan ATP sentaz adlı proteinden geçerek taşınabilirler.

Figure 10.14-3 Her elektron PS II elektron transport sisteminden PS I sistemine düşer (ATP sentezi için enerji) Bu esnada H+ tilakoid membranına pompalanır gradient kemiosmosda kullanılır Primary acceptor 4 Electron transport chain Pq 2 e H2O 2 H Cytochrome complex + 3 1/2 O2 Pc e e 5 P680 1 Light ATP Figure 10.14 How linear electron flow during the light reactions generates ATP and NADPH. Pigment molecules Photosystem II (PS II) 47

Transfer edilen ışık enerjisi PS II deki P700 hareketlendirir Elektron ; electron alıcısına gider P700+ PS II nin elektron transfer zincirinden gelen elektronu alır Primary acceptor Primary acceptor 4 Electron transport chain Pq e 2 e H2O 2 H Cytochrome complex + 3 1/2 O2 Pc e e P700 Figure 10.14 How linear electron flow during the light reactions generates ATP and NADPH. 5 P680 Light 1 Light 6 ATP Pigment molecules Photosystem I (PS I) Photosystem II (PS II) 48

e- NADP+ ye transfer olur NADPH üretilir Her e- PSI deki primer e- alıcısından geçerek e- transport sistemine girer ve ilk protein olan ferrodoksin (Fd) kabul eder e- NADP+ ye transfer olur NADPH üretilir NADPH elektronları Calvin çemberinde kullanılacak Bu reaksiyon bir H+ stromadan uzaklaştırır © 2011 Pearson Education, Inc.

Electron transport chain Figure 10.14-5 Electron transport chain Primary acceptor Primary acceptor 4 7 Electron transport chain Fd Pq e 2 e 8 e e H2O NADP 2 H Cytochrome complex NADP reductase + H + 3 1/2 O2 NADPH Pc e e P700 5 P680 Light 1 Light 6 ATP Figure 10.14 How linear electron flow during the light reactions generates ATP and NADPH. Pigment molecules Photosystem I (PS I) Photosystem II (PS II) 50

Mill makes ATP NADPH ATP Photosystem II Photosystem I e e e e e Figure 10.15 e e e Mill makes ATP NADPH e e e Photon Figure 10.15 A mechanical analogy for linear electron flow during the light reactions. e ATP Photon Photosystem II Photosystem I 51

Cyclic (devirsel) Electron Flow Sadece photosystem I kullanılır ve ATP üretilir, (NADPH yok) Oksijen? Bazı organizmalar (mor kükürt bakteri) PS I sitemine sahip (not PS II) Primary acceptor Primary acceptor Fd Fd NADP + H Pq NADP reductase Cytochrome complex NADPH Figure 10.16 Cyclic electron flow. Pc Photosystem I Photosystem II ATP 52

Kemiosmos ATP üretimi Protonlar tilakoid lümenine pompalanır ve geri stromaya difüz edildiğinde ATP üretilir © 2011 Pearson Education, Inc.

Electron transport chain Figure 10.17 Mitochondrion Chloroplast MITOCHONDRION STRUCTURE CHLOROPLAST STRUCTURE H Diffusion Intermembrane space Thylakoid space Electron transport chain Inner membrane Thylakoid membrane Figure 10.17 Comparison of chemiosmosis in mitochondria and chloroplasts. ATP synthase Matrix Stroma ADP  P i ATP Key Higher [H ] H Lower [H ] 54

STROMA (low H concentration) Cytochrome complex NADP reductase Figure 10.18 STROMA (low H concentration) Cytochrome complex NADP reductase Photosystem II Photosystem I Light 3 Light 4 H+ NADP + H Fd Pq NADPH 2 Pc H2O 1 1/2 O2 THYLAKOID SPACE (high H concentration) +2 H+ 4 H+ To Calvin Cycle Figure 10.18 The light reactions and chemiosmosis: the organization of the thylakoid membrane. Thylakoid membrane ATP synthase ADP + P i ATP STROMA (low H concentration) H+ 55

Calvin çemberi ATP ve NADPH’taki kimyasal enerjiyi CO2’ten şeker üretmek için kullanır ATP ve NADPH’taki elektronların indirgeme özelliğini kullanarak küçük moleküllerden şeker üretir Calvin cycle 3 basamak Carbon fixation (catalyzed by rubisco) Reduction (indirgeme) CO2 acceptor (RuBP) yeniden üretilmesi © 2011 Pearson Education, Inc.

Figure 10.19 The Calvin cycle. Input 3 (Entering one at a time) CO2 Calvin döngüsünün başlangıç ve bitiş maddesi 5 karbonlu bir şeker olan ribuloz 1,5- bisfosfattır (RUBP). Bu şekerin üzerinde iki adet fosfat bağlıdır, işlem karbondioksitin döngüye girerek RUBP'ye bağlanması ile başlar. Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3 P P 6 P Ribulose bisphosphate (RuBP) 3-Phosphoglycerate Figure 10.19 The Calvin cycle. 57

Figure 10.19 The Calvin cycle. Input 3 (Entering one at a time) CO2 Oluşan 6 karbonlu ara madde daha sonra ikiye parçalanarak iki molekül 3-fosfogliserik asit (PGA) oluşur. Her PGA molekülü 3 karbon içerdiğinden, Calvin döngüsüne C-3 döngüsü de denir. İlk reaksiyonu, RUBP'ye CO2'in bağlanması reaksiyonunu katalizleyen enzime ribuloz 1,5- bisfosfat karboksilaz/oksidaz (RUBİSCO) denir Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3 P P 6 P Ribulose bisphosphate (RuBP) 3-Phosphoglycerate 6 ATP 6 ADP Calvin Cycle 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP 6 P i Figure 10.19 The Calvin cycle. 6 P Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) Phase 2: Reduction 1 P G3P (a sugar) Glucose and other organic compounds Output 58

Figure 10.19 The Calvin cycle. Input 3 (Entering one at a time) CO2 Phase 1: Carbon fixation Rubisco 3 P P Short-lived intermediate 3 P P 6 P Ribulose bisphosphate (RuBP) 3-Phosphoglycerate 6 ATP 6 ADP 3 ADP Calvin Cycle 6 P P 3 ATP 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH Phase 3: Regeneration of the CO2 acceptor (RuBP) 6 NADP 6 P i Figure 10.19 The Calvin cycle. 5 P G3P 6 P Glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) Phase 2: Reduction 1 P G3P (a sugar) Glucose and other organic compounds Output 59

Fotorespirasyon Sıcak ortam (Su ve CO2 dengesi) Stoma ? C3 bitkileri (Rubisko, 3 fosfogliserat) Calvin döngüsünde Rubisco Oksijen bağlar (CO2 yerine) O2 tüketir CO2 üretir, ATP ve şeker üretmez Evrimsel kalıntı (Oksijen az, CO2 fazla) © 2011 Pearson Education, Inc.

C4 Bitkisi C4 bitki; mezofil hücrelerinde CO2 4 karbonlu birleşik halinde tutulur Fotorespirasyonu azaltan sistem PEP karboksilaz enzimi Rubiskoya göre affinite yüksek (CO2) Dört-Karbonlu bileşik bundle-sheath (destek doku) hücrelerine taşınır (CO2 serbest, Calvin cycle) Kranz anotomi © 2011 Pearson Education, Inc.

Photosynthetic cells of C4 plant leaf PEP carboxylase Figure 10.20 C4 leaf anatomy The C4 pathway Mesophyll cell Mesophyll cell CO2 Photosynthetic cells of C4 plant leaf PEP carboxylase Bundle- sheath cell Oxaloacetate (4C) PEP (3C) Vein (vascular tissue) ADP Malate (4C) ATP Pyruvate (3C) Bundle- sheath cell Stoma CO2 Calvin Cycle Figure 10.20 C4 leaf anatomy and the C4 pathway. Sugar Vascular tissue 62

CAM Plants Karbonu fikse etmek için Krassulasean Asit Metabolizması (CAM) kullanılır Stoma nezaman açılır CO2, PEP karboksilaz ile organik aside dönüşür Gün içinde organik asid CO2i verir (Calvin cycle) C4 den farkı CO2'in malik asite bağlanmasi ile Calvin döngüsüne girişin aynı hücrede yer alması © 2011 Pearson Education, Inc.

Calvin Cycle Calvin Cycle Figure 10.21 Sugarcane Pineapple C4 CAM CO2 CO2 1 CO2 incorporated (carbon fixation) Mesophyll cell Organic acid Organic acid Night Figure 10.21 C4 and CAM photosynthesis compared. CO2 CO2 Bundle- sheath cell 2 CO2 released to the Calvin cycle Day Calvin Cycle Calvin Cycle Sugar Sugar (a) Spatial separation of steps (b) Temporal separation of steps 64

H2O CO2 Light NADP ADP + P i Light Reactions: RuBP 3-Phosphoglycerate Figure 10.22 H2O CO2 Light NADP ADP + P i Light Reactions: Photosystem II Electron transport chain Photosystem I Electron transport chain RuBP 3-Phosphoglycerate Calvin Cycle ATP G3P Figure 10.22 A review of photosynthesis. Starch (storage) NADPH Chloroplast O2 Sucrose (export) 65

Regeneration of CO2 acceptor Figure 10.UN03 3 CO2 Carbon fixation 3  5C 6  3C Calvin Cycle Regeneration of CO2 acceptor 5  3C Figure 10.UN03 Summary figure, Concept 10.3 Reduction 1 G3P (3C) 66

Figure 10.UN07 Figure 10.UN07 Appendix A: answer to Summary of Concept 10.3 Draw It question 67

Figure 10.UN08 Figure 10.UN08 Appendix A: answer to Test Your Understanding, question 9 68