FOTOSENTEZ Kayaali AŞIK İnegöl Anadolu Lisesi Biyoloji Öğretmeni

Klorofile sahip canlıların güneşten gelen ışık enerjisini kullanarak inorganik moleküllerden organik madde sentezlemelerine fotosentez denir.

IŞIK ENERJİSİ Yeryüzüne gelen ışığın temel kaynağı güneştir. Güneş'ten gelen enerjinin büyük bir kısmı atmosferden geri yansıtılır. Yeryüzüne ulaşabilen ışığın ise çok az kısmı fotosentezde kullanılır. Çoğunluğu toprak ve su tarafından soğurularak ısıya dönüşür.

Güneş ışınlarının elektromanyetik spektrumdan geçirildiğinde mor ötesi, beyaz ışık ve kızıl ötesi olmak üzere üç ana gruba ayrıldığı aşağıdaki şekilde gösterilmiştir. Beyaz ışığı prizmadan geçirdiğimizde dalga boylarına göre kırılıma uğrar. Cisimler bu dalga boylarından hangilerini yansıtıyorsa o renkte görülür.

X ışını, α, β, δ ve uv ışınlarının bulunduğu mor ötesi; elektrik, radyo, mikrodalga ve radar ışınlarının bulunduğu kızıl ötesinin fotosentezde rolü yoktur. Fotosentezde beyaz ışık (görünür ışık) kullanılır.

Işık yaprağa çarptığında; - Soğurulur (Absorbe etme). - Yansıtılır. - Kırılarak geçer. Fotosentezde soğurulan ışığın enerjisi kullanılır.

PLASTİDLER Köken olarak proplasttan oluşurlar. Çift katlı zarları, DNA, RNA ve ribozomları vardır. Daha sonra görevlerine göre farklılaşırlar. Koşullar uygun ise kök hariç birbirlerine dönüşebilirler. Lökoplast Renksiz plastidlerdir. Bitkinin ışık görmeyen kısımlarında ve iç dokularda bulunur. Genellikle kök, gövde ve tohumlarda nişastanın sentezlendiği ve depolandığı organeldir. Belirli dönemlerde bitkinin besin ihtiyacının karşılanmasını sağlar.

Kromoplast Yeşil dışındaki renkleri kapsar. Sarı (ksantofil), kırmızı (likopin), turuncu (karoten) pigment maddelerini bulundurur. Bitkinin çiçek, meyve, tohum, yaprak, kök ve gövde kısımlarında bulunur. Böceklerin ve diğer canlıların ilgisini çekerek tozlaşmayı ve yayılmayı sağlar. Bu özellik bitkiler açısından evrimsel olarak önemli bir adaptasyondur.

Kloroplast Yeşil renkli klorofil pigmentine sahiptir. Fotosentezin gerçek-leştiği organeldir. Yaprakta, bazı meyvelerde ve genç gövde-lerde bulunur. Kökte bulunmaz. Şekilde de görüldüğü gibi kloroplastlar tıpkı mitokondride olduğu gibi çift zara sahiptir. Kendine özgü DNA ve RNA'ları ile ribozomlarında protein sentezi ve enzim sentezini gerçekleştirirler. Kısmen hücreden bağımsız olarak bölünebilme yeteneğindedirler.

Lamellerden oluşmuş granalarda aydınlık evre (ışık reaksiyonları) tepkimeleri gerçekleşir. Işık reaksiyonlarında; Işık soğurulur. Su parçalanır (fotoliz). O2 nötrleşir. ATP sentezlenir (fotofosforilasyon). NADP koenzimi indirgenir. Granalarda bol miktarda klorofil molekülü ve E.T.S enzimleri bulunmaktadır.

Sıvı kısım stromada ise karanlık evre tepkimeleri (Calvin döngüsü) gerçekleşir. Bu tepkimelerde; CO2 indirgenir Su kullanılır ve üretilir. ATP tüketilir. NADP koenzimi yükseltgenir. Glikoz sentezlenir.

Klorofilin Yapısı Şekilde de görüldüğü gibi merkezi atom Mg elementidir. Dört pirol halkası ve bunlardan birine bağlı uzun karbon zincir-lerinden oluşmuş Fitol (alkol) bulunur. Üç çeşit klorofil molekülü vardır. Klorofil.a Klorofil.b Bakteriyoklorofil (Bakterilerde bulunur.) Kloroplastlarda klorofil dışında farklı renk maddeleri de vardır. Bunlar farklı dalga boyundaki ışığı soğurarak fotosenteze yardımcı olurlar.

Kloroplastlarda oran olarak klorofil molekülünün sayısı fazladır, diğer pigmentler ise azdır. Sonbahara doğru su, ısı, pH... gibi değişimler nedeniyle klorofil üretimi durur. Var olan klorofiller zamanla bozulurken ikinci etkin pigment maddesi baskın hale geçer ve yapraklar sarı, turuncu gibi renkler alır. Kloroplastlar ise kromoplasta dönüşmüşlerdir. Klorofil; yeşil ışığı, Likopin; kırmızı ışığı, Karoten; turuncu ışığı, Ksantofil; sarı ışığı yansıtır. Bu pigment maddeleri yansıttıkları dalga boyunun dışındaki diğer renkleri absorbe eder.

FOTOSENTEZİN MEKANİZMASI Kloroplastta gerçekleşen fotosentez tepkimeleri aşağıda basitçe verilmiştir. Granada ışık doğrudan kullanılır. Bu nedenle granada gerçekleşen olaylara ışık reaksiyonları veya aydınlık evre tepkimeleri denir. Stromada ise ışık doğrudan tepkimelere etki etmez. Dolayısıyla bu tepkimelere karanlık evre reaksiyonları (Calvin döngüsü) denir.

Bir glikozun üretimi için gereksinim duyulan moleküller ve bunların kullanıldığı yerler şemada gösterilmiştir. Şemaya göre bir glikoz için; Granada: 12 su fotolize uğrar ve 6O2 oluşur. 12 NADP indirgenir. 18 ADP ve 18 Pi tüketilir. Stromada: 6CO2 ve 18 ATP tüketilir. 12 NADPH2 yükseltgenir. Not: Karanlık evre reaksiyonlarına isminden dolayı gece karanlığında gerçekleşir yorumu yapılmamalıdır.

Işıklı ve Karanlık Evre Reaksiyonlarında Gerçekleşen Temel Olaylar

IŞIK REAKSİYONLARI (HİLL REAKSİYONLARI) Bu reaksiyonlar doğrudan ışık etkinliğinde gerçekleşir. Aydınlık evre reaksiyonlarının amacı karanlık evrede tüketilecek ATP'nin ve glikoz için gerekli H2'lerin elde edilmesini sağlamaktır. 1- Devirli Fotofosforilasyon:

Işık enerjisinin etkisiyle klorofilden kopan elektronların tekrar klorofile geri dönmesine devirli fotofosforilasyon denir. Yukarıdaki şekil ve şemada verilen devirli fotofosforilasyonu maddeler halinde aşağıdaki gibi özetleyebiliriz: 1- Tepkimeler klorofilin ışığı soğurmasıyla başlar. 2- Klorofil yükseltgenir. 3- Ferrodoksin e- ları alarak indirgenir. (Enerji düzeyi en yüksek e- lar ferrodoksinde bulunur.) 4- Ferrodoksinden plastokinona aktarılan e- ların enerjisinden bir ATP sentezlenir. 5- İndirgenme ve yükseltgenme tepkimeleri sırasında e- lardaki enerjinin bir kısmı ATP'ye aktarılır. 6- Plastokinondan sitokrom-b ye ve oradan sitokrom-f ye geçen e- lardan ikinci bir ATP üretilir. 7- Sitokrom-f den plastosiyanine geçen e- lar en son klorofil-a (kl.a)‘ ya aktarılır. 8- Tepkimeler klorofilin e- alarak indirgenmesi ile sonlanır. e- alarak indirgenen klorofil-a nötrleşir.

Tepkimeler klorofilin e- kaybetmesiyle başlar, e- almasıyla sonlanır. Kl-a bu döngüde en son ve en güçlü e- tutucusudur. Hiçbir organik molekülün tüketimi olmadan ATP sentezlenir. Dolayısıyla en verimli ATP sentez tepkimeleridir. Tepkimelerde yalnız ATP sentezlenir. Tepkimeler ökaryotlarda kloroplastın granalarında gerçekleşir.

Devirsiz Fotofosforilasyon İki farklı pigment sisteminin (p.s.l ve p.s.ll) görev aldığı devirsiz fotofosforilasyonda suyun fotolizi, ATP'nin üretimi ve NADP'nin indirgenmesi gerçekleşir.

Yukarıda mekanizması verilen devirsiz fotofosforilasyonu maddeler halinde özetleyelim. 1- Kl-a'dan (p.s.l) kopan e- lar ferrodoksin tarafından tutulur. 2- Ferrodoksinden NADP‘ ye aktarılan e- ların böylece geri dönüşümü engellenmiş olur. (Hatırlarsanız devirli fotofosforilasyonda e- lar ferrodoksinden piastokinona aktarılarak ATP sentezi gerçekleşmişti.) 3- P.s.II' den ayrılan e- lar plastokinona aktarılır. 4- Elektronlar plastokinondan sitokromlara, oradan plastosiyanine ve en son P.s.I' e aktarılır. Elektron kaybına uğrayan P.s.I' in e- eksiğini P.s.II tamamlamıştır. 5- Sitokromların arasında bir ATP sentezlenir. 6- P.s.II nin elektron eksiği suyun fotolizi sonucunda açığa çıkan e- larca tamamlanır. 7- Oksijen nötrleşir ve atmosfere verilir. Hidrojen ise NADP tarafından tutularak NADPH2 sentezlenir. 8- Bu döngünün en kuvvetli elektron tutucusu NADP'dir. NADP aynı zamanda proton tutucusu olarak da görev alır.

Fotoliz Olayı aşağıda şematize edilmiştir 4 OH elektron verdikten sonra bu şekilde kalamaz ve su oluşturur. ( 4OH- → 2H2O + O2 + 2e- ). Oluşan O2 serbest olarak hücre sitoplazmasına oradan da atmosfere verilir.

Açığa çıkan O2'in kaynağı sudur. Devirsiz fotofosforilasyonda su tüketilir. ATP, NADPH2 ve O2 üretilir. Aydınlık evre tepkimelerinde üretilen ATP ve NADPH2'ler karanlık evre tepkimelerinde tüketilir. 1CO2 için en az 3 ATP, 2NADPH2 6CO2 için en az 18 ATP 12NADPH2 kullanılır. Aydınlık evre tepkimeleri enzimatik olup enzimlere etki eden tüm faktörlerden etkilenirler. Aydınlık evre tepkimelerinin devirli veya devirsiz oluşunu iki temel olay belirler. Bunlar ortamda NADP varlığı ve ışığın dalga boyudur. Fotosentez tepkimelerinin gerçekleştiği ortamda CO2 tutucusu olan NaOH, KOH, Ca(OH)2 gibi OH'lı bileşikler bulunduğunda, önce karanlık evre reaksiyonları, daha sonra ise bu olaydan devirsiz fotofosforilasyon etkilenir. Bu koşullarda glikoz sentezlenemediği gibi O2'de oluşmaz.

KARANLIK EVRE TEPKİMELERİ (CALVIN DÖNGÜSÜ) Işık enerjisinin doğrudan kullanılmadığı tepkimelerdir. Calvin döngüsü olarak da adlandırılan bu reaksiyonlarda aydınlık evrede üretilen ATP ve NADPH2'lerin tüketimi gerçekleştiği için, ortam aydınlık olmak zorundadır.

Karanlık evre (Calvin döngüsü) tepkimelerini aşağıdaki gibi inceleyebiliriz. 1- Karanlık evre tepkimelerinde ışık doğrudan kullanılmaz. 2- Tepkimeler CO2'in indirgenmesi (tutulması, fiksasyonu, soğurulması) ile başlar. 3- Ribulozdifosfatın CO2 ile birleşmesi sonucu 6C' lu kararsız ara bileşik oluşur (bu bileşik çok kısa sürede yadımlanmaktadır). 4- Fotosentezde oluşan ilk kararlı ara bileşik 3C'lu fosfogliserik asittir (PGA). 5- PGA'ya ATP den gelen fosfatların bağlanması ve daha sonra NADPH2 deki hidrojenlerin bağlanması ile difosfogliserik asit (DPGA) oluşur. 6- DPGA, NADPH2'nin yükseltgeyicisidir. Difosfogliserik asidin fosfat kaybı ve hidrojenlenmesi ile fosfogliseraldehit (PGAL=Triozfosfat) oluşur. 7- En küçük karbonhidrat olan PGAL'in (Triozfosfat) bir kısmı glikoz sentezini sağlarken geri kalanları tepkimelerin başlangıç maddesi olan Ribulozdifosfatı oluşturur. 8- Üretilen glikozların bir kısmı kloroplastta özümleme nişastasına dönüştürülürken, çoğu sitoplazmaya geçer.

Tepkimelerde; 1 CO2 için 3 ATP, 2NADPH2 ve bir glikoz için de 6 CO2, 18 ATP 12NADPH2 tüketilir. Fotosentezde yalnız glikoz üretimi yoktur. Bitkinin ihtiyacı durumunda; Glikozdan; Maltoz Nişasta Selüloz sentezlenir.

PGA → Aminoasit PGA → Yağ asidi PGAL → Gliserol sentezi Ribulozmonofosfat → Riboz (RNA yapısında) sentezi Ribulozmonofosfat → Deoksiriboz (DNA yapısında) organik molekülleri sentezlenir. Fotosentez CO2 tüketimi, O2 ve besin üretimi ile doğrudan veya dolaylı olarak tüm canlıların yaşamını etkileyen tepkimeler dizisidir.