FİLOGENETİK SİSTEMATİK İLE İLGİLİ TERMİNOLOJİ SABİHA TÜMAY

Kladistiğe dayalı filogenetik bir ağaca kladogram denir. Bu ağaçlar bir dizi çift yönlü çataldan oluşur. Her dallanma noktası iki türün ortak bir atadan ayrılışını gösterir. Her bir dala klad denir. Bu dallardan ayrılan şube kollarına branch denir. Dallara ayrılma noktaları node olarak ifade edilir. Dallanmanın başladığı ilk yer root (kök) olarak adlandırılır.

Yeryüzünde yaşayan bitki ve hayvan türleri gibi sahip olduğumuz tüm canlı varlıklar biyolojik çeşitlilik olarak ifade edilir.

Biyolojik çeşitlilik kalıtımsal bir olgudur ve ilişkili taksonlar arasında kalıtsal bir miras vardır. Atasal taksonlardan, türeyen taksonlara bırakılan kalıtsal miras, akraba taksonlarda genotipik veya fenotipik benzerlik olarak ortaya çıkacaktır. Bu temele bağlı genotipik veya fenotipik benzerlik durumu yada ortak atadan gelen özellikler HOMOLOJİ olarak adlandırılır.

Bir organizmanın direkt ya da herhangi bir araçla gözlenebilen herhangi bir özelliği, kısaca kalıtsal bilginin kendisi KARAKTER olarak ifade edilir. Ortak atadan kalan genetik mirasla oluşturulan, evrimleşmenin olduğunu işaret eden karakterler HOMOLOG KARAKTER olarak adlandırılır.

Homoloji; genetik, moleküler, fizyolojik, anatomik, morfolojik, davranışsal, ekolojik v.b. her biyolojik özellik için söz konusu olabilir.

Anatomik homoloji; Beş parmaklı üye Tetrapodlar için homolog bir karakterdir. Ama türeyen taksonlarında beş parmaklı üye yanında aynı temel yapıyı gösteren 4,3,2,1 parmaklı üyede olabilir. Bu değişim günümüz atalarına kadar olan fosil kanıtlarda net olarak gözlenir. Bu tür homolog karakterlere çok durumlu (multi-state) karakterler veya çok durumlu değişim serileri (transformation series) denir.

Doğal olarak her karakter çok durumlu değildir Doğal olarak her karakter çok durumlu değildir. Bazı karakterlerde iki durum söz konusudur. Bu şekildeki karakterler ikili (binary) karakter olarak adlandırılır. Örneğin; Caryophylaceae familyasına ait bitkilerde yapraklar dekussat dizilişlidir. Familyada dekussat dizilişli olma veya olmama gibi iki durum söz konusudur. Memelilerin Artiodactyla grubunun geviş getirme davranışı İnsecta için altı üyenin bulunması ve arachnida nın ayrılmasında

Embriyolojik homoloji; Omurgalı embriyolarının hepsi gırtlak bölgelerinde gelişimlerinin bazı evrelerinde farinjeal cepler adı verilen yapılara sahiptir. Bu embriyonik yapılar çok farklı homolog yapılara gelişir. Örneğin; balıkların solungaçları ya da insanda ve diğer memelilerde orta kulağı yutağa bağlayan östaki borusu.

Moleküler homoloji; bitkiler ve hayvanlar gibi birbirinden çok farklı gruplar arasında moleküler düzeyde belirli özellikleri paylaşılır. Örneğin; hepsi DNA ve RNA dan oluşan aynı temel genetik mekanizmayı kullanır. Moleküler biyoloji, canlıların çeşitliliğindeki evrimsel akrabalık ilişkilerini saptamak için yeni araçlar sağlamaktadır.

Paralog ve ortolog genler Ortolog ve paralog genler. Karşılaştırmalı genomik bilimi, bir çok genin diğer genlerin duplikasyonu ile oluştuğu ön görüşündedir .Oluşan bu paralog genler, aynı organizmada (genomda) bulunan aynı kökenden gelmiş ancak farklı işlevleri olan genleri tanımlar. Evrimsel sürecin herhangi bir zamanında oluşabilir. Bu duplikasyonlar sonucu çok benzer genler oluşmaktadır. Paralog genlerin oluşması organizmaların yeni genler kazanmalarında önemli bir role sahiptir.

Bir organizmadaki genler başka bir organizmanın genlerine çok benzer olup fakat özellik yönünden farklı ise bunlarda ortolog genler olarak tanımlanır. Ortolog iki gen, ortak atadan gelen iki organizmanın aynı işlevi gören genleri için kullanılır. Örneğin; LDH geni izoenzimlerini kodlayan tüm genler ufak tefek farklılıklar gösterseler de aynı reaksiyonları katalizlemektedirler. Bu durumda bunlar paralog genlerdir. E. coli ve faredeki LDH genleri ise ortolog genlerdir.

genoma kazandırılmasında iki yol vardır Yeni genlerin genoma kazandırılmasında iki yol vardır Lateral (horizontal) gen transferi Vertikal gen transferi

1. Lateral (horizontal) gen transferi; Genler bir hücreden diğerine alışılmış prosesler dışında yavruya geçebilir. Prokaryotlarda lateral gen transferi için en az 3 yol mevcuttur. Transformasyon Transdüksiyon Konjugasyon 2.Vertikal gen transferi Örneğin; Yapay vektör üzerindeki antibiyotik-dirençlilik genleri bir bakteri türünün kendisi içinde taşınabilir

Bir de; Tüm benzerlik durumları homolojiyi işaret etmeyebilir. Farklı evrimsel dallardan gelen türler benzer ekolojik rolleri varsa ve doğal seçilim analog adaptasyonlar biçimlendirmiş ise bu benzerliğe ANALOG denilir (Konverjent evrim). Örneğin; yarasaların kanadı ile kuşların kanadı analog organlardır.

Plesiomorfik karakter Sinplesiomorfik karakter Apomorfik karakter Takson sınırlarının belirlenmesinde kullanılan bazı kavramlar; Plesiomorfik karakter Sinplesiomorfik karakter Apomorfik karakter Sinapomorfik karakter Autoapomorfik karakter

Bu karakterler ortak ata ilişkisi hakkında bilgi vermez. Bir taksona özgü karekterlere otoapomorfik karakterler otoapomorfi Bu karakterler ortak ata ilişkisi hakkında bilgi vermez.

Ortak ata ilişkisini belirleyen esas karakterler Sinapomorfik karakter

Plesiomorfik karakter: Atasal karakterlerdir. Simplesiomorfik karakter: Önceki atadan kalan mirastır. Son ortak atayı işaret etmez, ilişkiyi ortaya koyar.

Uyumluluk analizi (Compatibility analysis): Filogenetik ağaç oluşturmada ve optimal ağacın bulunmasında kullanılan metodlar: Uyumluluk analizi (Compatibility analysis): Homolog karakterler içinde gözlenen varyasyonların her kombinasyonu daima birbirleriyle uyumlu olmalıdır. O zaman aynı filogenetik ağacı destekleyeceklerdir, eğer iki karakter uyumlu değilse en azından biri yanlış (homoplastik) olmak zorundadır. Yanlış karakterin etkisini minimuma indirmek için, analizin birbiriyle uyumlu karakterlerle sınırlı tutulması önerilir. Potansiyel olarak kullanışlı birçok karakteri ihmal etme olasılığı nedeniyle, sadece birbirine çok yakın taksonlar için kullanılması istenir ( parelel evrim sonucu oluşma şansları daha yüksektir).

Maksimum olasılık analizi (Maximum likelihood analysis): Evrimsel değişim tamamıyla bir olasılık modelidir. Bir grup taksonun her olası filogenisinin, verilen belli bir veri setine bağlı olarak, belirli bir doğrunun olma olasılığı vardır. Sonuçta belli bir veri setini, en iyi biçimde temsil etme olasılığı en yüksek olan ağaç tercih edilmelidir. Bu yöntemin çok fazla sayıda değişme gösteren karakterlere uygulanması önerilmektedir.

Tutumluluk analizi (Parsimony analysis): Özellikle morfolojik veri matrikslerinin analizinde son derece iyi performansa sahiptir. Dış grup metoduyla uyumlu olan ve yaygın bir biçimde kullanılan bir tekniktir. Matematiksel algoritması, evrimsel sürecin en kısa yoldan (en tutumlu) işlediği kabulünden hareketle hazırlanmıştır. Yani, evrimsel değişimlerin (karakter değişimleri) en az olduğu veri seti en kısa ağacı (en tutumlu ağacı) verir.

Bayesian analizi: Bu filogenetik analiz Maksimum olasılık analizine benzer. Araştırma sonunda verilerin gruplanmasında yine evrim modelinde kullanılan şartları içeren en iyi ağaçlar seçilir. Bayesian sonuçları önceki olasılık görüşlerini temel alır. Olası tutarlılığın hızla kazanılmasının da güçlü benzerlikler öne çıkar ve temelde olasılık modelleri üzerinde çalışır (Posteriyor olasılık ). Tipik parametre olarak transversiyon oranı, gama şekil parametresi olarak ağaç topolojisi, şube uzunluğu, nükleotit frekansları ve bulunma modellerinin parametrelerini içerir. Hedef parametrelerdeki tam bir olasılık dağılımını bulmak amaçlanır.