İŞİTME FİZYOLOJİSİ Uzm.Dr.Mustafa SARIKAYA

Dış Kulak Orta Kulak Dış kulak yolu Malleus(çekiç) İncus (örs) Stapes (üzengi) Östaki Borusu

Ses dalgalarının iç kulağa iletilmesi Ses dalgaları dış kulaktan orta kulağa ve oradanda esas işitme organı olan iç kulağa geçerler Ses dalgaları iç kulaktaki korti organına 3 yolla gelebilir Fizyolojik İleti Hava yoluyla ileti, Kemik yoluyla ileti

Fizyolojik ileti Meatus akusticus externus yolu ile membrana timpaniye ulaşan ses dalgaları zarı titreştirir Bu titreşimler orta kulaktaki kemikçikler yolu ile fenestra ovalise ve iç kulağa geçerler

Hava yoluyla ileti Kemikçikler yolu ile iletimin yapılamadığı durumlarda membrana timpaninin titreşimleri cavum timpanide bulunan havayı titreşime uğratır Bu titreşim fenestra rotundum yolu ile iç kulağa iletilir

Kemik yoluyla ileti Kafatası kemiklerinin ses dalgaları ile titreşimi doğrudan doğruya iç kulağa geçer Normal koşullarda en önemli ileti yolu fizyolojik ileti yoludur Ancak bazı hallerde diğer iletim yolları önem kazanır Kendi sesimizi herkesten başka şekilde işitmemizde kemik yolu ile ileti önemli rol oynar

Sesin iletimi Ses dalgası  Dış kulak  Meatus acusticus externus  Timpan zarı Malleus  İncus  Stapes  Fenestra ovalis  scala vestibuli ve scala mediadaki sıvının titreşimi  membrana basillarisin hareketi  scala timpanideki sıvının hareketi  fenestra rotundanın dışa hareketi  membrana basillaristeki tüy hücrelerinin uyarılması

Timpan zar = 55 mm2 Fenestra ovalis = 3.2 mm2 Timpan zarın titreşim hareketi malleustan stapese 1.3 oranında kuvvetlenmiş olarak geçer 55/3.2 mm2 = 17 katlık fark X 1.3 = 22 kez daha büyük basınç sağlıyor Timpan zarına gelen ses dalgaları yaklaşık 22 kat kuvvetlenerek fenestra ovalise ulaşır

İşitme kasları Orta kulakta timpan zarı ve kemikçiklerin hareket amplitüdünü ayarlayan 2 kas vardır M.tensör timpani : Malleusa yapışır gerginlik sağlar. N.trigeminusla innerve olur. M.stapedius : stapese yapışır. N.facialisle innerve olur. Felcinde hiperakuzi (seslere karşı duyarlılığın artması) oluşur

Tuba Östaki (eustachi) Orta kulak ile farenks arasında bulunan tuba östaki bir çeşit ventil görevi gördüğünden koruyucu bir rol üstlenir Tuba östakinin farenkse açılan deliği normalde kapalıdır. Esneme,yutma ve hapşırma ile M.tensör veli palatinini kasılmasıyla veya hava basıncı ile açılır Çok kuvvetli ses dalgaları dış kulaktan ve tuba östakiden orta kulağa ulaşarak birbirlerinin etkilerini azaltır (Topçular atış sırasında ağızlarını açar)

İç kulak Labirent İç kulak sıvıları Kemik kısım Membranöz kısım Kohlea: İşitme Vestibül: Denge Semisirküler kanallar: Denge Membranöz kısım İç kulak sıvıları Endolenf Membranöz labirent içinde Perilenf Kemik ve membranöz labirent arası boşlukta

Kohlea Kohlea, Yunanca’ da cochlos sözcüğünün karşılığı olup salyangoz anlamına gelmektedir İnsan kohleası çapları gittikçe küçülen 3 kıvrımdan meydan gelmiştir Üzeri ince bir laminer kemik tabakası ile örtülü olan kohlea temporal kemik içine yerleşmiş durumdadır

İç kulak (Kohlea) Kohleaya enine kesit yapıldığında en üstte kalan bölüme skala vestibüli, ortadaki bölüme skala media, en altta kalan bölüme ise skala timpani adı verilir.

İç kulak (Kohlea) Skala media (Kohlear kanal) diğer iki kompartmanı kohlea boyunca ayırır, ancak helikotremada (kohleanın ucu) skala vestibüli ve timpani birleşirler Skala media, skala vesibüliden Reissner membranı ile ayrılır Skala vestibüli ve skala timpani perilenf, skala media ise endolenf ile dolu olup bu iki sıvı birbiri ile karışmaz Skala media ve timpani arasında bulunan basiler membran yapıca kompleks bir yapı olup ses dalgalarının iletiminde görevlidir

Baziler membran sesin sıklığını algılayan bir mekanik analizördür Baziler membranın skala mediayı timpanik skaladan ayıran fibröz bir membrandır. Baziler membranın önemli bir özelliği uniform olmamasıdır. Bu liflerin uzunlukları kohleanın tabanından tepesine doğru gidildikçe artarken çapları azalır. Sonuç olarak kohleanın oval penceresine yakın sert ve kısa lifler yüksek frekanslarda en iyi titreşimi gösterirken kohlenın tepesine yakın uzun, esnek lifler düşük frekanslarda en iyi şekilde titreşirler.

Üzenginin ayağı oval pencereye karşı içeri doğru hareket ettiğinde kohleanın kemik duvarlar tarafından çepeçevre sarılı olmasından ötürü yuvarlak (round) pencere dışa doğru çıkıntı yapmak zorundadır. Baziler lifler yuvarlak pencereye doğru bükülürken oluşan esnek gerim baziler membran üzerinde helikotremaya doğru ilerleyen bir dalga başlatır

Baziler membranın 33 mm’ lik uzunluğu boyunca üniform olduğunu varsayarsak bu durumda üzenginin timpan zarını içeriye doğru hareketlendirmesi skala vestibülideki basıncın artmasına ve baziler membranın aşağıya doğru hareketine yol açacaktır

Baziler membranın mekanik özellikleri farklılık gösterdiği için Stapezin taban parçasının hareketleri skala vestibüli içindeki perilenfte ilerleyen bir dalga serisi başlatır. Bu dalga önce bir doruk noktaya ulaşır daha sonra hızla düşer. Doruk nokta ile stapez arasındaki uzaklık dalgayı başlatan titreşimlerin frekansı ile değişir. Örneğin düşük frekanslı sesler (100Hz) baziler membranın apeksinde, orta frekanlı sesler (1000 Hz) membranın ortalarında, yüksek frekanslı sesler ise (10 000Hz) membranın bazal bölümünde dalga oluşumuna yol açarlar.

EAR-SOUND FLASH

Korti Organı Korti organı, iç kulakta baziler membranın üzerinde yerleşmiş olup tüy hücreleri ve destek hücrelerinden oluşan bir reseptör organdır

Corti organında 2 tip tüy hücre vardır: Tek sıra halinde sıralanmış iç (internal) hücre 3 veya 4 sıra halinde sıralanmış dış (eksternal) hücre

Bir ses uyarısı geldiğinde baziler membran ve Corti organı tektoriyel membran ile birlikte yukarıya doğru hareket eder Tüy demetleri de eksitasyonun yönüne doğru yatarlar. Bu defleksiyon hareketi stimulusun (ses uyarısının) mekanoelektriksel transdüksiyonunu sağlar. Titreşimin orta noktasında tüy hücreleri tekrar eski dinlenim pozisyonuna dönerler.

Baziler membran aşağıya doğru yöneldiğinde ise tüy demetleri stimulusun geliş yönünün tersine yatarlar. Baziler mebranın ve Corti organının yukarıya hareketi depolarizasyona, aşağıya doğru hareketi ise hiperpolarizasyona yol açar.

KOHLEA Kohlea ses dalgalarını kimyasal sinyallere çevirerek aksiyon potansiyeli oluşturur Tektorial membranın ses dalgalarına bağlı olarak titreşimi tüy hücrelerinin sililerinin hareketine ve tüy hücrelerinden nörotransmitter salınımına neden olur

Kohlear hücrelerden nöronlara bilgi aktarımı kohlear ganliyon aracılığı ile olmaktadır. Gangliyon, kohlear spiralin çekirdeğinde (modiolus) yer aldığı için spiral gangliyon adını da almaktadır. İç kulağın her birinde ~30 000 gangliyon hücresi tüy hücrelerini innerve etmektedir. Bu iletimin kimyasal olduğu ve iletide rol alan transmiterin glutamat olduğu gösterilmiştir.

Afferent nöronların %90-95’i iç tüy hücrelerini, %5-10’u dış tüy hücrelerini inerve eder. İşitme siniri içindeki efferent liflerin çoğu dış tüy hücrelerinde sonlanır. Tüy hücrelerini inerve eden nöronların aksonları, vestibulokohlear akustik sinirin kohlear dalını oluşturur ve medulla oblangatadaki dorsal ve ventral kohlear çekirdeklerde sonlanır.

Tüy hücreleri Her tüy hücresinin tepe kenarında 100 kadar sterosilyum bulunur. Modiolusdan kenara doğru gidildikçe boyca giderek daha fazla uzar. Daha kısa sterosilyaların tepeleri ince bir lif ile kendine komşu, daha uzun kinosilyuma bağlanır.  Periferden kinosilyuma doğru steresilyumların boyu giderek artar.

Tüy hücrelerinin uyarılması Baziller lifler,corti çubukları,retiküler lamina hep beraber hareket eder. Baziler liflerin yukarı doğru hareketi, retiküler laminayı yukarı ve modiolusa doğru içe hareket, baziler liflerin aşağı doğru hareketi, retiküler laminayı aşağı ve dışa doğru hareket ettirir.

Baziler liflerin yukarı doğru hareketi sırasında, sterosilyalar kinosilyuma doğru büküldüklerinde, tepe uçlarında bulunan mekanosensitiv kanalların açık kalma süresi artar, kinosilyumdan uzaklaştıklarında kanalların açık kalma süresi azalır.

Kanallar açılınca, K+ iyonları sterosilyumların tepelerinden tüy hücrelerine girer.  Tüy hücre zarı depolarize olur. Voltaj değişikliğine duyarlı kalsiyum kanalları açılır Hücrede Ca+2 miktarı artar. Kalsiyum, kalsiyuma duyarlı K+ geçiş yollarını açar. K+ hücreden dışarıya çıkar. Hücre repolarize olur. Voltaja duyarlı Ca+2 kanalları kapanır.

Kohleanın Elektrofizyolojisi Skala mediada endolenfa, skala vestibuli ve timpanide perilenfa bulunmaktadır. Tüy hücreleri yukarıda endolenfaya uzanırken, aşağıda perilenfada yüzmektedir. Endolenfa; skala mediada yer alan stria vaskülaris tarafından salgılanan, yüksek yoğunlukta K+ ve düşük yoğunlukta Na+ içeren bir sıvıdır. Endolenf ile perilenf arasında her zaman yaklaşık + 80 mV’luk bir elektriksel potansiyel fark bulunmaktadır. Bu potansiyele endokohlear potansiyel denir. Böylece skala medianın içi pozitif, dışı negatifdir

Kohlear mikrofonik Baziler membranın yukarı doğru hareketinde, bu potansiyel farkın azalması, aksi yönde hareketinde ise potansiyel farkın artmasıdır. Tüy hücresi içi istirahat potansiyeli: -60 mV Buna göre tüy hücre membranında (reseptör membranında) total 140 mV’luk elektromotif kuvvet var demektir.

Sterosilyaların tepelerindeki bu yüksek potansiyel hücreyi ileri derecede duyarlı hale getirir, Tüy hücre membran rezistansında değişme olur, Endolenfden perilenfe akım başlar, Bu akım tüy hücrelerinde reseptör potansiyeli üretimine neden olur. Daha sonra bu potansiyel tüy hücrelerinin tabanları ile sinaps yapan kohlear sinir uçlarını uyarır. Depolarizasyon sırasında , tüy hücreleri tarafından bir nörotransmitter (glutamat) salınarak sinapslar uyarılmaktadır.

Ses Frekansının Saptanması “Yer İlkesi”   Kohleadan beyin korteksine kadar giden tüm işitme yolu boyunca sinir liflerinin uzamsal bir organizasyonu bulunmaktadır. Beyin korteksi ve beyin sapı işitme nöronlarında belli ses frekanslarına karşılık, bu ses frekanslarına özgün nöronlar aktive olmaktadır. Farklı ses frekanslarının belirlenmesi için, baziler zar üzerinde en fazla uyarılan konumlar saptanır.

Ses Yüksekliğinin Saptanması Ses giderek yükseldikçe, baziler zar ve tüy hücrelerinin titreşim genlikleri de arttığından, tüy hücreleri sinir sonlanmalarını daha büyük hızda uyarır. Titreşim genliği arttıkça, uyarılan tüy hücre sayısı da gittikçe artacaktır. Dış tüy hücreleri, baziler zarın titreşimi yüksek bir şiddete ulaşmadığı sürece önemli derecede uyarılmayacaktır. Bu hücrelerin uyarılması ile ses sinir sistemine yüksek olarak bildirilecektir.

Ses Şiddeti Pses = uyaranın basıncı Ses şiddeti, sesin gerçek şiddetinin logaritması ile ifade edilir. Ses enerjisinde 10 katlık bir artış 1 bel olarak ifade edilir. 0.1 bel = 1 desibel (dB). 1db, ses enerjisindeki 1.26 katlık gerçek bir artışı gösterir. Kulaklar, ses şiddetindeki 1 db’lik değişikliği ancak ayırtedebilir. dB = 20 log (Pses / PSPL) Pses = uyaranın basıncı PSPL= İnsan işitme eşiğinde ses basıncı düzeyi (sound pressure level)

İnsanın ortalama duyma eşiği: Standart referans ses 0 bel için 0 İnsanın ortalama duyma eşiği: Standart referans ses 0 bel için 0.000204 din/cm2 140 dB (eşiğin 107 katı) üzerindeki ses basınçları ağrılı ve işitme reseptörlerine zararlıdır. Fısıltı şeklinde konuşma 0 - 40 dB arasında iken, Normal konuşma 40 - 80 dB arasındadır.

İşitmenin frekans aralığı   Ses frekansı Hertz (Hz) ile ölçülür. İnsanda işitme sınırları 20 - 20000 Hz kadardır. Konuşma sırasında ortalama erkek sesinin tizliği yaklaşık 120 Hz iken, ortalama kadın sesinin tizliği yaklaşık 250 Hz’dir.

İşitme yolları   Anteroventral kohlear nükleustan çıkan aksonlar süperior oliver nükleus kompleksine uğrarlar. Süperior oliver nükleus kompleksi; mediyal superior çekirdek lateral superior çekirdek ve trapezoid cisim çekirdeğinden oluşur.

Mediyal sup. oliver çekirdeğinin sesin lokalizasyonunu saptama gibi spesifik bir fonksiyonu vardır. Ses dalgaları önce sesin geldiği taraftaki kulağa ulaşır, daha sonra öteki kulağa geçer. İki kulak arasında yaşanan bu gecikme 700 s’ dir. Tam orta plandan gelen ses için bu gecikme yaşanmaz, yani ses kulaklara eş zamanda gelir. Mediyal sup. Oliver çekirdekteki nöronlar, iki kulak arasındaki zaman farkını belirleyecek şekilde dizilmiştir.

Kulağa gelen ses tüy hücrelerinin uyarılmasına ve 8 Kulağa gelen ses tüy hücrelerinin uyarılmasına ve 8. Sinir liflerinin ateşlenmesine yol açar. Bu potansiyeller kohlear nükleustan med. Sup.oliver çekirdeğe projekte olur.

Lateral sup. Oliver çekirdek de sesin geldiği yönün tayininde önemlidir. Ancak bu çekirdek sesin şiddetindeki farklılıktan faydalanarak sesin yönünü belirlemeye çalışır. Ses yakın kulağa daha yüksek tonda ulaşır. Lateral sup. Oliver her iki kohlear nükleustan girdi alır. Ancak ipsilateral projeksiyonlar direkt ulaşırlarken, kontrlateral olanlar önce trapezoid cisme uğrarlar.

med. sup. oliver çekirdek düşük frekanslı girdilere yanıt veren nöronlara sahipken, lateral sup. oliver çekirdek ise yüksek frekanslı girdilere yanıt veren nöronlara sahiptir.

Superior oliver kompleksten gelen aksonlar lateral lemniskusun en önemli komponentini yaparlar. Lateral lemniskus aynı zamanda kontrlateral dorsal nükleustan gelen aksonları da içerir. Ancak bu liflerin bir bölümü bu çekirdekte sonlanırken, çoğu burayı atlayarak inferior kollikulusa geçer

Mediyal genikulat nükleus, işitme sisteminin talamik durağını yapar. Kohlear nükleustan yukarıya doğru çıkan işitsel yolaklar temporal lobun dorsal yüzeyinde farklı alanlarda sonlanırlar. Ancak mediyal genikulattan gelen aksonların birçoğu primer işitme korteksine projekte olur. Buraya A1 bölgesi denir (Broadman’ ın 41 ve 42. Bölgesi)

İşitme korteksi Primer (birincil) işitme korteksi; Superior temporal girusun supratemporal düzlemindedir.(Medial genikulat cisimden gelen yansımalarla uyarılır.)  Sekonder (assosiasyon ) işitme alanları; Temporal lobun lateral kenarına İnsular korteksin büyük bölümüne Parietal operkulumun lateral bölümüne yayılmaktadır.(Primer işitme korteksinden ve medial genikulat cisme komşu talamik assosiasyon alanlarının yansımaları ile uyarılırlar.)

İşitme alanlarındaki tonotopik haritalar Seslerin özgül niteliklerini çözümleme Ses frekanslarının birbirinden ayırt edilmesi Kişiye sesin tizliğine ait psikolojik duyguyu sağlama Sesin geldiği yönü saptama Seslerin ani başlaması, gürültü, saf frekanslı sesler gibi nitelikleri saptama İşitme korteksinde her bireysel nöronun yanıt verdiği frekans aralığı kohlea ve beyin sapındaki ileti çekirdeklerine ait aralıktan çok daha dardır.

İşitme korteksi tonal ve dizgisel ses kalıplarının ayırt edilmesinde önemlidir Her iki primer işitme korteksi haraplanınca, kişinin işitmeye olan duyarlılığı büyük ölçüde azalır. Primer işitme korteksinden biri haraplanınca, karşı tarafdaki kulakta işitme hafifçe azalır. Sekonder işitme alanı haraplanmalarında, kişi işittiği sesin anlamını yorumlayamaz (Wernicke alanı, sekonder işitme alanının bir bölümü olan superior temporal girusun arka bölümünde yerleşmiştir.) 

Sağırlık Tipleri Sinirsel sağırlık: Kohlea veya işitme siniri bozukluğu Yaşlılık Çok şiddetli seslere uzun süre maruz kalma Korti organının streptomisin, kanamisin, kloramfenikol gibi ilaçlara duyarlı olması İletim tipi sağırlık: Sesi kohleaya ileten mekanizmalarda bozukluk   Orta kulak enfeksiyonları Otoskleroz (kalıtsal)