FOTOSENTEZ

Fotosentez, yeryüzündeki canlıların ihtiyacı olan besini ve enerjiyi sağlar Fotosentetik canlılar yıllık olarak 230 milyar tondan daha fazla karbohidrat üretirler. Bu yıllık üretim doğrudan veya dolaylı olarak yaklaşık 500.000 fotosentetik türün metabolik etkinliklerinden kaynaklanır. Yaklaşık yarım milyon kadar çeşidi olan bu fotosentetik türler doğrudan ya da dolaylı olarak yeryüzünde mevcut tüm diğer canlı türlerini beslemektedir.

Besin ihtiyacının karşılanmasının yanında fotosentez hayatımızı her yönüyle etkileyen birçok ürünün de üretimini sağlar. Pamuk ve keten gibi birçok tekstil hammaddesi, bitki liflerinden kaynaklanır. Aynı zamanda odun, inşaat malzemesi olarak mobilyacılıkta, kağıt ve kağıt ürünleri üretiminde geniş ölçüde kullanılır. Pek çok toplum evlerinde ısınma ya da yemek pişirmek için hala odun kullanırlar. Günümüzde enerji üretmek için kullanılan doğal gaz, petrol ve kömür gibi bütün fosil yakıtların kaynağı geçmişte fotosentetik organizmalar tarafından yakalanan güneş enerjisidir.

Işık ve pigmentler arasındaki etkileşim güneş enerjisini yakalamak için çok önemlidir Fotosentez esnasında yakalanan enerji, görünür ışık enerjisidir. Görünür ışık gözle görülebilen ışıktır. Issac Newton’un 300 yıldan daha fazla süre önce gösterdiği gibi görünür ışık değişik renklerin oluşturduğu bir spektrumdan oluşur. Bu spektrumun ucunda mor, diğer uçta kırmızı renk yer alır. 19. yüzyılda İngiliz fizikçisi James Clerk Maxwell, görünür ışığın elektromanyetik spektrum adı verilen daha büyük bir ışık spektrumunun çok küçük bir kısmını oluşturduğunu göstermiştir.

Bir ışığın dalga boyu ne kadar uzunsa enerji dalgası ya da fotonda taşınan enerji o derece az olur. Örneğin görünür ışık spektrumu içinde mor ışınlar en kısa dalga boyuna ve en yüksek enerjiye, spektrumun öteki ucunda yer alan kırmızı ışınlar ise en yüksek dalga boyu ve en düşük enerjiye sahiptir. Ultraviyole (UV) ve X ışınları gibi mor ötesi ışınlar kimyasal bağları kırabilecek ve karmaşık yapılı organik molekülleri bozabilecek kadar bir enerji bulundurur. Kızıl ötesindeki dalga boyuna sahip olan ışınlar su molekülü tarafından emilirler ve organik moleküllerin ısısını veya hareketini artırırlar. Fotosentez görünür ışığı kullanır çünkü görünür ışık organik moleküllerdeki elektronları uyaracak kadar yeterli miktarda enerjiye sahiptir. Bir elektronun en düşük enerji durumuna, o elektronun temel durumu adı verilir (Şekil 8.9a).

Görünür ışıktan enerji alan bir elektron atomun çekirdeği etrafında bulunan daha yüksek bir yörüngeye geçer (Şekil 8.9b). Böyle bir elektron uyarılmış durumdadır. Bir elektron uyarıldığı zaman uyarılmış elektronun izleyebileceği 3 yol vardır:, 1. Bu elektron doğrudan daha düşük enerji durumuna dönebilir ve enerji ısı ya da ışık olarak yayılır (Şekil 8.9c). 2. Bu elektron daha düşük enerji seviyesine geri döner fakat enerjisini diğer moleküle aktararak onun uyarılmasına neden olur (Şekil 8.9d). 3. Uyarılmış elektron, elektron alıcı molekül olarak adlandırılan diğer moleküle doğrudan aktarılabilir (Şekil 8.9e). Bir organik molekül görünür bir ışığı soğurduğu zaman elektronlar daha yüksek enerji seviyesine taşınır.

Bir pigment, ışık soğurabilen herhangi bir maddedir Bir pigment, ışık soğurabilen herhangi bir maddedir. Çoğu pigmentler sadece görünür ışığın belli dalga boylarını soğurabilirler ve soğuramadıklarını ise geri yansıtırlar. Klorofil a, siyanobakteriler ile fotosentetik protistlerin ve bitkilerin kloroplastlarında en bol bulunan ışık soğurucu bir pigmenttir. Bitki yapraklarının yeşil renkli görülmesinin nedeni klorofil a’nın spektrumdaki yeşil ışığı geri yansıtmasındandır. Görünür ışık spektrumunda farklı dalga boylarındaki ışığın bir pigment tarafından soğurulma modeline o pigmentin absorbsiyon spektrumu adı verilir. Klorofil a’nın absorbsiyon spektrumuna bakılınca (Şekil 8.10) bu pigmentin görünür ışık spektrumunun en çok kırmızı ile mavi-mor bölgelerindeki ışığı soğurduğu görülür.

Klorofil a görünür ışığı soğurduğu zaman bir elektron uyarılır Klorofil a görünür ışığı soğurduğu zaman bir elektron uyarılır. Uyarılan elektron klorofil molekülünden ayrılarak bir elektron alıcı molekülüne aktarılabilir. Klorofil b ve karotenoidler, aksesuar (yardımcı) pigmentlere birer örnektir. Bu yardımcı pigmentler klorofil a’dan farklı absorbsiyon spektrumuna sahiptir. Bu nedenle bu pigmentler, görünür ışık spektrumunda fotosentez için kullanılabilir bölgeyi artırırlar (bak Şekil 8.10). Bu yardımcı pigmentler soğurdukları enerjiyi klorofil a’ya aktarırlar. Hem klorofil a hem de yardımcı pigmentler fotosenteze enerji sağlamak amacıyla görünür ışıktaki enerjiyi soğururlar.

Fotosentez, alglerin ve bitkilerin kloroplatlarında meydana gelir Bitkilerde ve alglerde fotosentez olayı kloroplast olarak adlandırılan organellerde meydana gelir (Şekil 8.11a). Kloroplastların iç kısmı bir zar (membran) ağı ile örtülmüştür. Bu yapı, tilakoidler olarak adlandırılan ince, yassı ve tabak benzeri keseciklerden oluşur. Tilakoidler stroma olarak adlandırılan yapışkan bir sıvı içine gömülmüşlerdir. Tilakoidler ve stroma, fotosentez olayının farklı safhalarının meydana geldiği yerlerdir. Tilakoidlerde önce güneşten gelen görünür ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülür. Bu kimyasal enerji, ATP ve bir elektron alıcı molekül olan nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH) formundadır. NADPH burada indirgenmiş halde bulunur. Stromada ise güneşten alınan bu enerji karbondioksidi basit şekere indirgemek için kullanılır.

Bitkilerde kloroplatlar, esas olarak yaprakların iç kısmında yerleşmiş olan ve mezofil hücreleri olarak bilinen özel hücrelerde yer alır (Şekil 8.11b). Su, karbondioksit ve güneş ışığı fotosentezi devam ettirmek için yaprakların mezofil hücrelerinde bir araya getirilir. Yapraklar genel olarak ışığı almak için geniş bir yüzey alanına sahiptir. Kökler tarafından alınan su, iletim sistemi yoluyla yaprak damarlarına ve oradan da mezofil hücrelerine doğru geçer. Karbondioksit, yaprak üzerindeki stomalardan geçerek yaprağın iç kısmına ulaşır. Stomalar küçücük porlar olup dış ortamdaki gazlarla yaprak içindeki gazların gelip geçmesini sağlar. Karbondioksit mezofil hücrelerinin aralarındaki açık boşluklardan geçer ve onların dış yüzeylerinde suda çözünür. Daha sonra suda çözünmüş olarak mezofil hücrelerine geçer ve oradan da kloroplastlara girer.

Fotosentez, ışık enerjisini şekerlerde depolanan kimyasal enerjiye dönüştürür Bitki yaprakları fotosentez olayı ile güneş enerjisini kullanılabilir kimyasal enerjiye dönüştürürler. Bu kimyasal enerji oluşan organik moleküllerin kimyasal bağlarında tutulur. (ışık enerjisi) 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O Işık reaksiyonları güneş enerjisini yakalar. Işık tepkimeleri, mezofil hücreleri içerisindeki kloroplast tilakoidlerinde meydana gelir. Klorofil a ve yardımcı pigmentler görünür ışık enerjisini soğurdukları zaman bu moleküllerdeki elektronlar uyarılırlar ya da enerji bakımından zengin hale gelirler.

Uyarılmış elektronlardaki söz konusu enerji şu üç yoldan birinde kullanılır: 1. Uyarılmış elektronlardaki enerjinin bir kısmı, su moleküllerini ayrıştırmak için kullanılır. Su moleküllerinin ayrışmasından meydana gelen oksijen, moleküler oksijen (O2) olarak serbest kalır ve bunun da çoğu atmosfere geçer. 2. Enerjinin bir kısmı enerji taşıyan ATP tutulur. 3. Sudan açığa çıkan elektronlar (e-) ve protonlar (H+), bir elektron alıcı molekül olan nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADP) ile birleşerek NADPH’ı oluşturur. NADPH bu uyarılmış elektronlar için bir enerji taşıyıcısıdır (Şekil 8.12)

https://www.youtube.com/watch?v=BrAUltRLb-A

Işık reaksiyonları, iki ayrı grupta yer alan protein ve pigment moleküllerinin bir araya gelmesi ile yürütülmektedir. Bu gruplara keşfedilme sırasına göre fotosistem I ve fotosistem II adları verilmiştir. Her iki fotosistem grubu tilakoid zar ağı içine gömülmüştür. Her bir fotosistem iki bölümden oluşur. Birinci bölüm anten kompleksi, ikinci bölüm de tepkime merkezidir (reaksiyon merkezi). Anten kompleksi yardımcı pigment moleküllerinden oluşur ve bu pigment molekülleri ışık enerjisini toplayarak ikinci bölüme aktarırlar. Her bir tepkime merkezi de iki özel klorofil a molekülü ihtiva eder. Bu molekül bir elektronu, elektron alıcı molekülüne aktarabilen ve böylece elektronları uzaklaştırılmış olan tek moleküldür. İki fotosistem birbirine bir elektron taşıma zinciri ile bağlanır. Fotosistem I ve fotosistem II’den oluşan sistem, son bir elektron taşıma zinciri ile sonlanır ve orada NADP, NADPH’ya indirgenir.

Işık reaksiyonu, anten kompleksindeki bir yardımcı pigmentin, ışığın bir fotonunu soğurmasıyla başlar. Soğurulan enerji, anten kompleksinde bir pigment molekülünden diğerine aktarılır. Ve en sonunda, fotosistem II’deki özel klorofil a moleküllerinin birine ulaşır. Buradaki elektron, gelen ışık enerjisi tarafından uyarılır (Şekil 8.13). Uyarılmış elektron, özel klorofil a molekülünden ayrılır ve ilk elektron taşıma sistemine (ETS) girer. Bu klorofil a molekülünden kaybedilen, bir su molekülünün parçalanmasıyla oluşan e- tarafından doldurulur. Bu arada su parçalanınca proton (H+) ve oksijende oluşur.

Klorofil a’dan ayrılan uyarılmış e- , birinci ETS’den geçer Klorofil a’dan ayrılan uyarılmış e- , birinci ETS’den geçer. Enerjisinin bir kısmı ısı olarak yayılır, fakat önemli bir kısmı ATP moleküllerinde tutulur. Birinci ETS zincirinin sonunda, uyarılmış e- fotosistem I’in tepkime merkezine aktarılır. Aktarılmadan önce bu e- orada bulunan başka bir uyarılmış elektron, daha yüksek bir enerji düzeyine çıkarak ikinci ETS zincirine girmiştir. İşte, I. ETS’den gelip fotosistem I’in tepkime merkezine aktarılan birici e-, buradan ayrılan e- yerine geçmiştir. İkinci ETS’ye giren elektron da, en sonunda, bir protonla (H+) birleşerek NADP+ ile birlikte, bir enerji taşıyıcısı olan NADPH’ı oluşturur.

Özetlenirse, suyun ayrışmasından kaynaklanan elektronlar, fotosistem II’nin tepkime merkezinden geçerek, birinci elektron taşıma zincirinden sonra fotosistem I’in tepkime merkezine girer ve sonunda ikinci elektron taşıma zincirine aktarılır. Orada NADP ve protonlarla birleşerek NADPH’ı oluşturur. Bu olay döngüsel olmayan elektron akışı olarak adlandırılır, çünkü elektronların akışı sadece tek bir yönde gerçekleşir. Tepkime merkezlerinde soğurulan her 8 foton için döngüsel olmayan elektron akışı ile 4 elektron hareket eder ve toplam olarak 3 ATP ve 2 NADPH (2 elektron başına 1 NADPH) üretilir.

Kompleks bir elektrokimyasal olay ATP moleküllerini oluşturur Her iki fotosistem, kloroplastların tilakoid zarlarına gömülmüştür. Uyarılmış elektronlar ETS’den geçtikçe enerjilerinin bir kısmı protonları pompalamakta kullanılır. Bu protonlar pompalanınca tilakoid zarlar vasıtasıyla stromadan tilakoidlerin iç kısmındaki boşluğa (lümen) geçerler. Suyu elektronlara, protonlara ve oksijene ayrıştıran enzimler bu tilakoid zarların iç kısmında yer alır ve suyun ayrışmasıyla oluşan protonlar yine tilakoidlerin iç kısmındaki lümene bırakılır. Böylece tilakoidlerin iç kısmı asidik bir hal alır.

Tilakoidler içerisindeki protonların konsantrasyonu bir elektrokimyasal gradiyent (bir yöne doğru derece derece azalan farklılık) oluşturur. Bu durum, tıpkı bir pilde olduğu gibi potansiyel enerji yaratır. Bu potansiyel enerji eğer protonların stromaya geri akışına izin veren bir kanal mevcutsa ATP üretimini sağlayabilir. Bu kanalı da ATP sentaz kompleksi sağlar (Şekil 8.15). Son araştırmalar bu şekilde, ATP sentaz kompleksinden geçen her 4 proton için 1 ATP’nin oluştuğunu göstermiştir.

Karbon bağlama tepkimeleri, karbondioksidi basit şekerlere indirger Işık reaksiyonları ile oluşturulan ATP ve NADPH molekülleri, tilakoid zarların dış kısmında üretilirler ve orada kloroplastların stroma sıvısına girerler. Bu moleküllerin kimyasal bağlarındaki enerji orada karbondioksidi basit şekerlere indirgeyen karbon bağlama tepkimeleri için kullanılmaya hazırdır. Çoğu bitkilerde ve fotosentetik protistlerde karbondioksidin indirgendiği tepkime dizileri Calvin döngüsü olarak adlandırılır.

Bütün döngüsel metabolik yollarda olduğu gibi Calvin döngüsü de aynı bileşikle başlayıp yine aynı bileşikle sona erer. Buradaki kimyasal ribuloz 1,5 difosfat (RuBP) olarak adlandırılan 5 karbonlu basit bir şekerdir (Şekil 8.16). Karbondioksidin tek bir molekülü rubisco enziminin yardımıyla RuBP’a bağlanır. Meydana gelen 6-karbonlu şeker hemen iki adet 3-karbonlu bir molekül olan 3-fosfogliserata (PGA) parçalanır. Calvin döngüsünün ilk tanımlanabilir ürünü 3-karbonlu PGA molekülü olduğu için bu metabolik yol C3 yolu olarak adlandırılır.

C3 yolu çok yaygın bir karbon bağlama yoludur ve bilinen bitki türlerinin yaklaşık % 85’i yalnızca bu yolu kullanır. Bitkilerin geri kalan % 15’i karbondioksit bağlanması ve asimilasyonu için ilave bir yola sahiptir. Buğday, çavdar ve yulaf gibi yaygın hububat bitkileri ile patates ve soya fasülyesi gibi bitkiler C3 yolunu kullanırlar ve bu nedenle C3 bitkileri olarak adlandırılırlar. Rubisco, dünyada en bol bulunan ve en önemli enzimlerden biridir. Bütün bitkiler ve fotosentetik protistler CO2’i basit şekerlere bağlamak için bazı rubisco formlarını kullanırlar. Fotosentez yeryüzündeki hayatı destekler ve devam ettirir.

Fotosentezi özetleyen eşitlikte genellikle 6-karbonlu basit şeker olan glikozun üretildiği gösterilir. Aslında fotosentez çok az miktarda glikoz üretir. Karbon bağlanmasının ilk ürünü 3-karbonlu molekül olan PGA’dır. Calvin döngüsündeki bir dizi kimyasal tepkimeden sonra PGA yine 3-karbonlu olan fosfogliseraldehite (PGAL) indirgenir. Bu indirgenme tepkimesi endergonik olup ışık reaksiyonlarının iki ürünü olan NADPH’ın indirgeyici gücüne ve ATP’nin enerjisine ihtiyaç duyar (bkz. Şekil 8.16).

PGAL fotosentezin gerçek ürünüdür PGAL fotosentezin gerçek ürünüdür. PGAL’in çoğu tekrar RuBP üretmek için yeniden düzenlenir fakat bir kısım PGAL şeker veya nişastayı yapmak için döngüden ayrılır. İki molekük PGAL, glikoz veya fruktoz gibi bir molekül 6-karbonlu basit bir şeker oluşturur. Calvin döngüsünde üretilen PGAL, kloroplastlarda kalırsa nişastaya dönüşür. Nişasta, bitkilerde ve yeşil alglerde esas depo ürünüdür. Eğer PGAL molekülleri kloroplastlardan hücre dışına verilirse PGAL sukroza (sakkaroz) dönüşür. Bitkilerde esas olarak taşınan şeker sukroz şekeridir.

https://www.youtube.com/watch?v=0UzMaoaXKaM

Fotorespirasyon, C3 yolunu verimsiz yapar C3 yolunu kullanan bitkilerde fotosentez sırasında etkinliği azaltan bir metabolik yapı vardır. Bitkiler karbondioksit ihtiyaçlarını stomalar vasıtasıyla atmosferden sağlarlar. Stomalar açık olduğu zaman stomalarından suyu da kaybederler. C3 bitkileri sıcak ve kurak bir havada strese maruz kalırsa su kaybını azaltmak için stomalarını kapatırlar. Sonuç olarak yaprakların iç kısmındaki CO2 konsantrasyonu azalır. Bu durumda rubisco enzimi CO2’den ziyade oksijen ve 5 karbonlu şeker olan RuBP’la birleşir.

Bu olay sadece bir molekül PGA oluşumuyla sonuçlanır (oysa rubisco CO2 ile birleştiği zaman iki PGA oluşur). Ayrıca bu olayda bir molekül PGA ile birlikte, başka bir organik molekülde oluşur. Bu organik nolekül oksijenin kullanıldığı ve CO2’in serbest kaldığı başka bir (bir oyalama yolu olduğuna inanılan) tepkime yoluna girer (Şekil 8.17). İşte bu olay fotorespirasyon olarak adlandırılır. Çünkü bu olay güneş ışığı varlığında devam eder, oksijen tüketir CO2 açığa çıkar. C3 bitkilerinde fotorespirasyon, ışık yoğunluğu ve sıcaklık arttıkça artar. Bu nedenle, C3 bitkileri sıcak yaz aylarında daha az verimlidir. Fotorespirasyon olayı, bitkide bağlanmış bulunan karbonun hemen hemen yarısı kadarını, serbest CO2’e dönüştürür.

C4 ve CAM bitkileri fotorespirasyonu azaltan mekanizmalara sahiptirler C4 bitkileri CO2’i önceden biriktirmek suretiyle fotorespirasyonu azaltır. Ayrık otu gibi bitkilerin sıcak havalarda büyük oranda başarılı olmalarının nedeni, C4 yolu olarak adlandırılan ilave bir fotosentetik yola sahip olmalarıdır. Bu bitkilerde fotosentezin ilk ürünü okzaloasetat olarak adlandırılan bir bileşiktir. Okzaloasetat 3 değil 4 karbona sahip olduğu için bu yol C4 yolu ve bu yolu kullanan bitkiler de C4 bitkileri olarak adlandırılmıştır.

C4 bitkilerinin yapraklarının mezofil hücrelerinde Calvin döngüsü yoktur. Burada karbondioksit, fosfoenolprüvat (PEP) olarak adlandırılan 3-karbonlu bir bileşikle birleşir. Bu birleşme, PEP karboksilaz enzimi tarafından katalizlenen bir tepkimeyle gerçekleşir. Birleşme sonunda okzaloasetat oluşur (Şekil 8.18). Okzaloasetat daha sonra çok hızlı bir şekilde malata indirgenir. C4 bitkilerinin en bariz özelliği fotosentezin geri kalan aşamalarının mezofil hücrelerinde gerçekleşmemesidir. Çünkü burada Calvin döngüsü olmaz. Mezofil hücreleri malatı, yaprak damarlarının etrafında bulunan ve demet kını hücreleri olarak adlandırılan özel hücrelere aktarırlar. Orada malat, karbondioksit ve piruvata ayrışır. Karbondioksit, Calvin döngüsüne girer ve C3 bitkilerinde olduğu gibi rubisco yardımıyla PGA’ya bağlanır.

Böylece karbondioksit, birincisi mezofil hücrelerinde, ikincisi de demet kını hücrelerinde olmak üzere iki kez bağlanmış olur. Biraz önce ortaya çıkan pirüvat mezofil hücrelerine döner ve orada ATP kullanılarak tekrar PEP’e dönüştürülür. C4 bitkilerindeki C4 yolu ile Calvin döngüsü ayrı yerlerde meydana gelir. C4 yolu tepkimeleri mezofil hücrelerinde, Calvin döngüsü tepkimeleri ise demet kını hücrelerinde gerçekleşir

C4 bitkileri, C4 yolunu kullanarak fotorespirasyonu büyük ölçüde azaltırlar. Demet kını hücrelerine malatın girmesi ve karbondioksidin orada serbest kalmasıyla bu hücrelerde karbondioksit birikimi sağlanır. Öyle ki, burada biriken karbondioksit atmosferdekinin 10 katı kadar bir seviyeye ulaşabilir. Rubisco’nun kullanılabilmesi için bu derece yüksek bir karbondioksit seviyesi mevcut olunca fotorespirasyon olayı da önemli ölçüde engellenir. Sonuç olarak yüksek ışık ve sıcaklık koşulları altında mısır ve şekerkamışı gibi C4 bitkileri buğday ve pirinç gibi C3 bitkilerinden daha yüksek net fotosentez hızına sahiptirler.

CAM bitkileri, gece CO2 bağlayarak fotorespirasyonu azaltır Çöllerdeki kaktüs ve Agave gibi bitkiler, sık sık yüksek sıcaklıklara ve uzun süreli su stresine maruz kalırlar. Su kaybını azaltmak için çöl bitkileri gündüz vakti stomalarını kapatmak zorundadırlar. Böyle bir durum C3 bitkilerinde fotorespirasyonun yüksek seviyede olmasına yol açacaktır. Bunu önlemek ve fotorespirasyonu azaltmak için birçok çöl bitkisi özellikle kalın, etli gövdelere ve yapraklara sahip sukkulent bitkiler C4 bitkilerinden farklı bir mekanizma geliştirmişlerdir. Bu mekanizma ilk olarak Crassulaceae familyasından damkoruğu olarak adlandırılan bitkilerde belirlendiği için Crassulasean asit metabolizması (CAM) olarak adlandırılmıştır.

CAM bitkileri, C4 bitkilerinde olduğu gibi hem C4 yolunu hem de Calvin döngüsünü kullanırlar. Fakat CAM bitkilerindeki bu iki tepkime yolu gerçekleştikleri yerden ziyade zaman bakımından birbirinden ayrılırlar (Şekil 8.19). Geceleyin sıcaklık düşünce CAM bitkileri hava girişine izin vermek için stomalarını açarlar. Bu bitkiler mezofil hücrelerinde C4 yoluyla karbondioksidi bağlarlar. Bu sırada meydana gelen malat, malik asit halinde iri hücre vakuollerinde depo edilir. Şafak sökmeye başladığı zaman stomalar kapanır ve malik asit vakuollerden ayrılıp malat halinde hücre sitoplazmasına girer. Sitoplazmada karbondioksit malattan ayrılarak kloroplastlara girer ve orada Calvin döngüsüyle bağlanır. Şekil 8.20’de bazı C4 bitkilerine örnek verilmiştir. Görüldüğü gibi CAM bitkileri stomalarının açık olduğu gece vakti C4 yolunu, stomalarının kapalı olduğu gündüz vakti de Calvin döngüsünü çalıştırır.

Oksidatif fosforilasyon ile Fotofosforilasyonun karşılaştırılması 1.Oksidatif fosforilasyon mitokondri matriksinde olur, fotofosforilasyon ise kloroplastlarda olur. 2. Oksidatif fosforilasyonda O2’den elektronlar H2O‘ya verilerek O2’nin suya indirgenmesi olurken, fotofosforilasyonda sudaki oksijenden elektron verilerek O2 oluşur. 3. Oksidatif fosforilasyonda NADH elektronlarını vererek yükseltgenirken, fotofosforilasyonda sudan verilen elektronları alarak NADPH oluşmuştur.