Bölüm XV SENTRİYOL

15.1 Organelin Keşfi Bu organel ilk defa, 1876' da, Von BENEDEN ve BOVERI tarafından keşfedilmiş olup sentrozom adı verilmiştir. Sentrozomun varlığı, incelenen bütün hayvan hücrelerinde gösterilmiştir. Yosunlar, eğreltiler, mantarlar, algler ve Ginko ağacı gibi ilkel yapılı bitki hücrelerinde de bulunan bu organel yüksek bitkilerde yoktur. Işık mikroskobu ile incelenen hücrelerde organelin özel bir yapıya sahip olduğu anlaşılmıştır. Ortada sentriyol denen bir veya iki granül ile bunun çevresinde açık renkli bir bölge vardır. Bu yapının daha dış çevresinde koyu renkli bir bölge bulunmaktadır. Buna sentrosfer denilmiş ve o zaman aster iplikleri' nin sentrosferden çıktığı kabul edilmiştir.

Şekil - Sentrozom bölgesi, sentriyoller ve etrafından çıkan aster iplikçikleri (Mikrotüpçükler) EM ile son yıllarda bu organelin yapısı iyice aydınlatılmıştır. Buna göre de organelin adı sentriyol olarak kabul edilmiştir. Sentriyollerin, bütün hücrelerdeki yapısı birbirinin aynıdır.

S Sentriyol Sentriyol

15.2 Sentriyolün Yapısı Sentriyol, elektron mikroskobunda, birbirine dikey olarak yerleşmiş içi boş silindirler şeklinde olan iki partikülden yapılmış olarak görülür. İki sentriyol 0.8 mikron aralıklı olarak uzanırlar. Her birinin çapı 2000 A°, uzunluğu ise 3000– 5000 A° kadardır. Organelin hücre içindeki yeri sabit olup daima çekirdeğin yakınındadır. Sentriyollerin iç yapısı sillerin, flagellumların ve bazal cisimciklerin yapılarının aynıdır. Uçları açık olan silindirlerin her birinin duvarı, organelin uzun ekseni boyunca uzanan, dokuz grup mikrotüpçükten yapılmıştır. Halka şeklinde gruplar oluşturan mikrotüpçükler, yoğun amorf bir matriks içinde gömülüdürler.

Her bir mikrotüpçük grubunda üç mikrotüpçük bir arada bulunur Her bir mikrotüpçük grubunda üç mikrotüpçük bir arada bulunur. Mikrotüpçükler silindirin merkezine doğru 40° lik bir açı ile sıralanmıştır. A, B, C olarak işaretlenen mikrotüpçükler gruplar halinde olup, 50 A° kalınlıkta bir dış örtüden oluşurlar ve iç çapları 120 A° dür. Üç mikrotüpçük yan yana 560 A° 'lük bir uzunluk meydana getirirler. Mikrotüpçüklerin sil yapısında görülen çıkıntıları yoktur. Sentriyollerin, sil yapısına benzeyen bu yapılarında merkez tüpçükleri bulunmaz. Fakat mikrotüpçük grupları birbirine bağlanmıştır. A tüpçüğü üzerinden bir çıkıntı çıkar ve üçlü grupları birbirine bağlar.

Ayrıca sentriyolün merkezinden ışınsal çıkan uzantılar çevresel giden bağlarla birleşir. Bu iç bağ sistemi oldukça komplekstir ve her hayvanda birbirine benzer. Görünüşü bir araba tekerleğini hatırlatan bu yapı sentriyolün sadece bir ucunda meydana gelir. Bu çıkıntıları, sentriyolun bir ucunda, boyuna kesitte, 100 – 250 A°' de bir tekrarlanan yapılar şeklinde görmek mümkündür. Silindirin geri kalan tarafının içi boştur. Sentriyoller kutuplu bir organizasyon gösterirler. Her sentriyolün bir ucu proksimal uç, diğer ucu distal uçtur. Sentriyolün büyümesi distal uçtan olur. Proksimal uç muhtemelen sentriyolün replikasyonu ile ilgilidir. Araba tekerleği yapısı organelin proksimal ucunda yer alır.

Aster'i teşkil eden iplikler sentriyolden dışarı doğru ışınsal uzanan çok sayıda mikrotüpçüklerden meydana gelir. Bu mikrotüpçüklerin sayısı türlere göre ve hücrenin bulunduğu duruma göre farklı olur. Genellikle interfazda sayıları azalır. Fakat hücre bölünme halinde iken aster iplikleri yoğun ve uzun mikrotüpçükler halinde olur ve hatta hücre zarına temas ederler. Aster ipliklerinin arasında küçük kesecikler ve ribozomlar bulunur. Bu bölge muhtemelen ışık mikroskobunda açık renkli olarak görülen bölgedir. Bunların arasında bazen peyk denilen yapılar görülür. Peyklerin çapı 1000 A° kadardır. Aster ipliklerinin bu peyklerde sonlandığı görülmüştür. Peykler de ince mikrotüpçüksü uzantılarla sentriyole temas eder.

Bir çift sentriyol, mikrotüpçük düzenlenmesi

Sentriyolün boyuna ve enine kesidi (EM ile ve şematik) Sentrozom Sentriyol çifti Mikrotüpçük Sentriyolün boyuna ve enine kesidi (EM ile ve şematik)

Sentriyol ve aster iplikleri (mikrotüpçükler)

Silin enine kesidi (Solda normal boyama, sağda negatif boyama)

Bölünmekte olan hücrede sentriyol çiftleri Kromozomlar İğ iplikleri Sentriyol Sentriyoller Bölünmekte olan hücrede sentriyol çiftleri

15.3 Sentriyolün Görevi ve İğ İplikleri Sentriyollerin başlıca rolü hücre bölünmesinde görülür. Sentriyollerden ve asterden mitoz sırasında iğ iplikleri oluşur. Bir çok bitkide aster ve sentriyol olmaksızın iğ iplikleri teşekkül eder. Bazı organizmaların hücrelerinde bir çift sentriyol bulunur. Bu bir çift sentriyolden önce oğul sentriyoller teşekkül ederek sayılarını iki çifte çıkarırlar. Her bir çift sentriyol hücre bölünürken hücrenin karşılıklı kutuplarına doğru yer değiştirir. Kutuplara daima bir çift sentriyol göç eder. İğin kutuplarına göç eden sentriyollerin yapısı interfaz hücrelerindekinin aynıdır. Sentriyollerle beraber ayrılan asterler birbirinden uzaklaşmaya başlayınca aralarında iğ iplikleri oluşmaya başlar.

İğ iplikleri de mikrotüpçüklerden yapılmıştır İğ iplikleri de mikrotüpçüklerden yapılmıştır. İğ iplikleri ve aster iplikleri elektron mikroskobunda 150–200 A° çapta ince mikrotüpçükler halinde görülürler. Sentriyoller kutuplara ulaştığı zaman iğ teşekkülü tamamlanır. İğ iplikleri ile sentriyollerin aynı büyüklükte mikrotüpçüklerden yapılmış olması iğin teşekkülünde sentriyol ve asterin rolünü desteklemektedir. Bununla beraber iğ teşekkülü için sentriyol ve asterin mutlaka bulunmasının gerekmediği de deneylerle gösterilmiştir. Sentriyolü çıkarılmış hücrelerde iğ iplikleri normal bir şekilde teşekkül etmektedir. Hatta sentriyolsüz hücrenin bir sonraki bölünmesinde de iğ iplikleri normal olarak teşekkül eder.

Bu sebeple ve bitkilerde de sentriyol bulunmadığı için, iğ oluşumunda sentriyolün doğrudan bir rolü olmadığı düşünülmektedir. Muhtemelen sentriyoller oğul hücrelere geçmek üzere çekirdeğin iki yanına mikrotüpçüklerle itilmektedirler. Bu itilme iğin mikrotüpçükleriyle devam ettirilmektedir. İğ ipliklerinin sentriyolle temas ettiği hiç görülmemiştir. İğ iplikleri kolşisin' e karşı duyarlı olduğu gibi, tespit sıvısı, ısı gibi faktörler de iğ ipliklerini etkilemektedir. Sil ve kamçı taşıyan hücrelerde sentriyol bulunmasının sil ve kamçı ile ilgisi vardır. Kamçının gelişmesi sırasında, sentriyolden kamçının eksen mikrotüpçük sistemi gelişir. Bu hücrelerde sentriyol bazal cisimcik olarak devam eder. Bu görevi dolayısıyla sentriyol oğul hücrelere dağılmaktadır.

15.4 Bazal Cisimcikler Sillerin ve kamçıların dibinde bulunan bazal cisimciklerle sentriyollerin yapıları aynıdır. Kamçı gelişmesi sırasında sentriyollerden mikrotüpçükler gelişir ve kamçının eksen sistemini teşkil eder. Sentriyol ise bazal cisimcik olarak kalır. Bazal cisimcikle sil arasında bazal safiha denilen bir yapı bulunur. Siller ve kamçılar bazal cisimciklerin distal uçlarından büyürler. Üçlü mikrotüpçük gruplarından biri (C), bazal safihadan yukarı geçmez. Diğer ikisi (A, B) silin içine uzayarak iki tüpçüklü dokuz mikrotüpçük yapısını teşkil ederler. Tetramitus’ un (kamçılı bir amip) iki formu vardır. Amöboid formda sentriyol bulunmaz. Fakat kültür ortamı ayarlanarak amöboid form kamçılı amip formuna iki saatte değişir.

A B C D Sentriyoller ve sil gelişimi

Hücrenin ön ucunda bir sentriyol belirmekte ve gelişen kamçı için bazal cisimcik görevini yapmaktadır. Bu sırada, gelişen sentriyolün bulunduğu yere doğru çekirdekten bir kol uzandığı elektron mikrograflarda gösterilmiştir. 15.5 Sentriyollerin Kendini Eşlemesi İnterfazın G1 evresinde her hücrede genellikle iki sentriyol vardır. Bu bir çift sentriyol S safhasında kendini eşler. Sentriyollerin replikasyonu W.Bernhard ve E.de Harven tarafından 1958'de, J.G.Gall tarafından da daha sonra anlatılmıştır. Replikasyon sırasında sentriyoller hafifçe birbirinden uzaklaşırlar. Herbirinden oğul sentriyol (prosentriyol) denen bir küçük tomurcuk teşekkül eder. Bu yapı 700 A° uzunluğunda kısa bir silindirdir.

Yavaşça büyüyen bu yapı ana sentriyolün proksimal ucuna dik bir durum alır. Bu devrede yeni eşlenen oğul sentriyolün çevresinde amorf ve yoğun bir halka meydana gelir. Bu arada, daima iki sentriyolden birinin çevresinde olmak üzere, birkaç peyk görülür. Prosentriyol belli olur olmaz ana sentriyolden 500–700 A° kadar uzakta yer alır. S devresinde oğul sentriyolün gelişmesi devam eder ve bu gelişme bazan G2 ve hatta profaz safhasına kadar sürer. Çoğunluk metafaza kadar replikasyon tamamlanır ve teşekkül eden iki çift sentriyol birbirinden uzaklaşır. Aster de ikiye ayrılır. Çiftlerin her biri bir ana bir oğul sentriyolden yapılmışlardır. Oğul sentriyol ya ana sentriyole dik olarak kalır veya yerini değiştirir. İğ ipliklerini bozan ve böylece mitozu engelleyen kolşisin adlı madde sentriyol mikrotüpçüklerini etkilememektedir.

Bölünmekte olan hücrede iki çift sentriyol

15.6 Sentriyollerde DNA Sentriyollerin kendini eşlemesi bu organelde DNA veya RNA bulunup bulunmadığının araştırılmasına sebep olmuştur. Hücre fraksiyonlarından saf olarak elde edilen sentriyol preparasyonlarda % 3 kadar DNA bulunur. Bu miktar, mitokondrilerde bulunan DNA' ya denk olan bir miktardır. Chlamydomonas' da iplik şeklinde bir DNA gösterilmiştir. Hayvanların çoğunda, sentriyoller, mevcut sentriyollerden meydana gelirler. Bununla beraber bazı hayvan ve bitki hücrelerinde sentriyollerin yeniden teşekkül ettiği görülmektedir.