Serebral korteks Prof Dr Süheyla Ünal

Sunu akışı Histolojik yapı Bilgi işleme yapıları Bağlantı korteksi

Gri madde Serebral hemisferlerin yüzeylerini kaplar 1-4 mm kalınlık gösterir Tabakalı bir yapı gösterir Her tabaka piramidal hücreler tarafından oluşturulur

HİSTOLOJİK YAPI Projeksiyon nöronları İnternöronlar

Projeksiyon nöronları Piramidal hücrelerdir Aksondaki bilgiyi sistemdeki bir sonraki aşamaya taşır Başlıca III, V ve VI. tabakalarda yer alır Transmitter olarak glutamatı kullanır Projekte olduğu hücreyi eksite eder

Lokal internöron Sepet, çapa şeklindedirler Neokorteksteki nöronların %20-25’ini oluştururlar Aynı işlem sürecindeki lokal hücrelerle iletişimdedir Eksitatör özellikte olanlar IV. tabakada yer alır, talamustan duyusal bilgi alır

Lokal internöron Çoğunlukla GABA’yı kullanır Hedef hücreyi sıklıkla inhibe eder

Ön besleme Piramidal nöronlara gelen eksitatör girdiler, GABAerjik sepet hücrelerini ön-besleme niteliğinde uyarır.

Histolojik yapı Piramidal hücreler - çıktı nöronları Dev piramidal hücreler (Betz) Fuziform hücreler- modifiye piramidal hücreler Granüler (Stellat) hücreler (sepet, çift buket, bipolar, çapa ve nörogliform) Cajal’ın yatay hücreleri (Retzius-Cajal) Martinotti hücreleri

Serebral korteks Serebral korteks hücreleri tabakalar halinde düzenlenir  Tabakalar girdi ve çıktı ilişkilerini düzenlemek üzere organize olur

Serebral korteks bölümleri Allokorteks Arşikorteks (Arşipallium) Paleokorteks (Paleopallium) İzokorteks Neokorteks (Neopallium)

İzokorteks I. Moleküler tabaka II. Dış granüler tabaka III. Dış piramidal tabaka IV. İç granüler tabaka V. İç piramidal tabaka VI. Fuziform tabaka

I. Tabaka Moleküler tabaka Hücre içermez Korteksin derinlerinde, V ve VI. tabakalarda yer alan hücrelerin apikal dentritleri ve bu tabakadan geçerek bağlantılar oluşturan aksonları içerir

II. Tabaka Dış granüler tabaka Küçük sferik hücrelerden oluşur

III. Tabaka Dış piramidal hücre tabakası Piramidal yapıda, yüzeydeki tabakalara göre daha büyük yapıda çeşitli hücreler içerir III. ve V. tabakalar diğer kortikal bölgelere ve subkortikal yapılara çıktı gönderir

IV. Tabaka İç granüler hücre tabakası Talamustan gelen duyusal uyaranlar için temel hedef alandır Neokorteksin primer çıktı alanı olan motor korteks talamustan çok az düzeyde doğrudan duyusal bilgi alır

V.Tabaka İç piramidal hücre tabakası Büyük piramidal hücreler içerir

VI.Tabaka Multiform tabaka Farklı yapıda ve şekillerde nöron içerir Fuziform hücreler bazı uzantıları ile derin yapılara ulaşarak, kortekse bilgi getirirler ya da bilgi götürürler “Yatay” fibriller ise serebrumun yüzeyinde seyreder ve korteksin çeşitli bölgelerini birbirine bağlarlar Beyaz kortekse karışır

Serebral korteks Korteksin çeşitli bölümleri farklı tabaka düzenine sahiptir. Örn. Presantral girus (primer motor korteks), granüler hücre içermez ve bu nedenle agranüler korteks adını alır Primer görme korteksi ise oldukça yoğun bir IV. tabakaya sahiptir

İşlevsel histoloji A. Homotipik izokorteks bağlantı korteksi B. Heterotypical izokorteks 1. granüler korteks birincil duyusal korteks V I (17), S I (3), A I (41) 2. agranüler korteks motor korteks M I (4), PM (6) 1. agranular, 2. frontal, 3. parietal, 4. polar, 5. granular

İşlevsel histoloji V ve VI = çıktı V bazal gangliyonlara, beyin sapına ve spinal korda VI talamusa I, II, III = bağlantı tabakaları IV = girdi alanı (talamus ve diğer kortikal alanlar)

Kortikal bağlantılar Girdi İç bağlantılar Çıktı 1 2,3 4 5 6 Talamusa 2 ve 3. tabakalar 5. tabakayla bağlantılıdır 4 Kortekse temel girdiler 4. tabakadan olur 4. tabaka 2 ve 3. tabakalarla bağlantılıdır 5 5.tabaka 6.tabakayla lokal bağlantı yapar 6 6. tabaka 4. tabakaya kısa bağlantı gönderir Temel girdi Talamusa Diğer girdiler Kortikal olmayan alanlara Diğer kortikal alanlara

Kortikal girdiler 1. Bağlantı fibrilleri 2. Kommissural fibriller 3. Özgül talamokortikal fibriller 4. Özgül olmayan talamokortikal fibriller

Kortikal girdiler Kortikokortikal fibriller Bağlantı fibrilleri Komissural fibriller Talamokortikal fibriller - specific and non-specific Talamus dışı subkortikal fibriller Kolinerjik fibriller (Ach- Meynert’in bazal çekirdeği) Mesolimbik dopaminerjik fibriller (DA- VTA) Serotonerjik fibriller (5HT - rafe çekirdeği) Norepinefrinerjik fibriller (NE- lokus seruleus)

Kortikal çıktılar 5. Bağlantı fibrilleri 6. Komissural fibriller 7. Kortikostriat fibriller 8. Kortikorubral fibriller kortikopontin fibriller kortikobulbar fibriller 9. Kortikospinal fibrilleri kortikotektal fibriller 10. Kortikotalamik fibriller

Korteks alanları IV. tabakanın altındaki ve üstündeki tabakaların, farklı hücre tiplerinin kortikal bölgelerde görece yoğunluğu korteks alanlarını oluşturmaktadır. Brodmann’a göre 47 olan bu alanların sayısı, modern yöntemlerle saptanan 35 işlevsel alan olarak ileri sürülmektedir

Brodmann Alanları

Kolonal yapı Kolonal sistem neokorteksin bilgi işlemede işlevsel birimlerdir (bilgisayar modeli) Bir kolonda yer alan nöronlar benzer tepki özelliklerine sahiptirler Yerel işlem ağını oluştururlar

Kolonal yapı Kolonlar birbirleriyle sinaptik bağlantılar içinde olan binlerce nörondan oluşan, dikey yönelimli yapılardır Kortikal kolonlar çapı milimetreyle ölçülen silindir şeklindeki yapılardır Ana girdi tabakası talamustan girdi alan IV. tabakadır

Kolon A. Piramidal nöron B. Eksitatör granüler hücre C. İnhibitör granüler hücre afferent fibriller efferent fibriller kortikotalamik fibriller

Çekirdekler Beynin subkortikal bölgeleri işlevsel nöron grupları olan nükleer yapılar içerir. İnce histolojik kesitlerde nöron hücre gövdeleri topluluğu olarak görülürler. Nükleusların büyük bir bölümü homojen hücrelerden oluşmaz. Çeşitli hücreler subnukleuslar, bölümler ya da tabakalar şeklinde düzenlenirler.

Bilgi akışı Periferden bilgi talamusa kadar paralel bağlantılarla aktarılır. Neokortekste seri bağlantılar aracılığı ile gelen bilgiler bütünleştirilir. Motor komut inen yol aracılığı ile effektör sisteme aktarılır.

Bilgi akışı Neokorteksteki bilgi bir merkezden diğerine seri bağlantılar aracılığı ile geçer. Örn. görme sisteminde primer, sekonder ve tersiyer görme alanları arasında III. tabaka hücrelerinden köken alıp, IV. tabakada sonlanan ön-beslemeli bağlantılar bulunur. Geri-besleme ise V. ve VI. tabakalarda başlayıp, I/II ve VI tabakalarda sonlanır

Beynin işlevleri Duyusal gerçekliği algılamak Davranışsal tepki vermek Farklı bilgileri bütünleştirmek

Korteksin işlevsel bölümlenmesi Duyusal alan birincil duyusal alan ikincil duyusal alan Motor alan birincil motor alan ikincil motor alan ek motor alan Bağlantı alanları parietal oksipital temporal frontal

Duyusal bilginin işlenmesi

Duyusal Bilginin Bütünleştirilmesi Görsel, işitsel ve somatik bilgi multimodal bağlantı alanlarında birleştirilerek iç temsilciler oluşturulur. Örn. inferior parietal lobdaki bağlantı alanı karşı taraf görme alanındaki objeye görsel dikkatin yöneltilmesi ile ilgilidir. Bu alandaki nöronlar uyaranın dünya içindeki pozisyonu kadar, bireyin kişisel alanındaki uzaysal ilişkisini de algılar.

Birincil korteks Birincil duyusal korteks duyusal bilginin kortikal düzeyde işlenmesinin birincil alanıdır Birincil motor alanlar ise motor komutların kortikal sürecinin son aşamasıdır.

Kortikal bağlantılar Korteks içi bağlantılar Bağlantı fibrilleri Komşu kortikal alanlar arasındaki kısa bağlantılar I. tabakadaki yatay hücrelerden ve kısmen de piramidal hücrelerin kollateral aksonlarından oluşur Bağlantı fibrilleri Aynı beyin yarısındaki girusları ve lobları birbirine bağlar Arkuat fibriller komşu girusları birbirine bağlar Uzun bağlantı fibrilleri uzaktaki girusları birbirine bağlar II ve III. tabakaların piramidal nöronlarından köken alır Kommissural fibriller (Korpus kallosum) İki beyin yarısının homolog alanlarını bağlar Subkortikal fibriller (Projeksiyon fibrilleri)

Kortikal bağlantılar

Bağlantı fibrilleri Kısa fibriller Uzun fibriller

Bağlantı fibrilleri Arkuat fibriller Superior longitidunal fasciculi Inferior longitidunal fasciculi Uncinate fasciculus Cingulum

Komissüral bağlantılar Ön komisssür Temporal alanları birbirine bağlar Arka komissür (Hipokampal komissür: Forniks) Pretektal çekirdekten ve yakınındaki nöronlardan fibriller taşır

Projeksiyon fibrilleri Korona radiata İnternal kapsül İnen ve çıkan yollar

Bağlantı korteksi Talamustan gelen bilginin bütünleştirilmesini sağlar

Bağlantı korteksi Arka bağlantı alanı Limbik bağlantı alanı Ön bağlantı alanı

Ön bağlantı alanı Gelecek davranışlarla ilişkili planları motor tepkiye dönüştürür (Örn. açlığın yiyerek giderilmesi gibi) Dil üretimi Yargılama

Limbik bağlantı alanı duyguların yaşanması ve anlatımı bellek

Arka bağlantı alanı dil, dikkat ve algı için gerekli duyusal modalitelerin integrasyonu duyusal bilginin planlanmış davranışa dönüştürülmesi visuospatial lokalizasyon

Bağlantı alanlarının çıktı hedefleri Dorsolateral prefrontal bağlantı alanları ve parietal bağlantı alanı birçok kortikal ve subkortikal yapıya projekte olurlar. Ön ve arka bağlantı alanları arasındaki etkileşim davranışa rehber oluşturmakta önem taşır.

Duyusal bilginin motor sistemdeki dönüşümü Arka bağlantı alanları frontal lobun bağlantı alanları ile yoğun etkileşimdedir. Motor planlama davranışın genel bir taslağının oluşturulması ile başlar, motor yolakdaki işlemler aracılığı ile somut davranışa dönüştürülür.

KAYNAKLAR Kandel E, Scwartz JH, Jessell TM (2000) Principles of neural science. Todd J. The Central Nervous System www.stcsc.edu/anatomy/210/Chapter%2012%20Part%201.ppt Basic Anatomical Structures Part III Platt B Organisation of the brain and cranial nerves Dehaene S. Cerebral bases of masked priming and the neuronal workspace hypothesis Carson K. Higher-Order Cerebral Function http://web.odu.edu/webroot/instr/sci/kcarson.nsf/files/Chapter19.ppt/$FILE/Chapter19.ppt