Hafta 11: Türlerin Kökeni Prof. Dr. Mustafa SÖZEN ZKÜ Fen-Ed. Fak. Biyoloji Bölümü

Türlerin Kökeni Tür nedir? Yeni türler nasıl oluşur? Allopatrik türleşme fiziksel olarak bir birinden ayrı populasyonlarda gerçekleşebilir. Simpatrik türleşme aynı alanda yaşayan populasyonlarda gerçekleşir. Ekolojik izolasyon farklı populasyonları aynı alandaki farklı habitatlara sınırlar. Kromozom sayısındaki değişiklikler bir populasyonun ani üreme izolasyonu kazanmasına neden olabilir. Bir türde zaman içinde ortaya çıkan değişiklikler fosil kayıtlarda görünür bir “türleşmeye” neden olur Adaptif yayılma süresince bir tür pek çok tür oluşturabilir Türler Arasındaki Üreme İzolasyonu Nasıl Sürdürülür?

Tür nedir? Dünyada niçin bu kadar çeşitli organizma vardır? Darwin evrimin bu kompleksliği nasıl oluşturduğunu belirtmesine rağmen; yaşamın çeşitliğini tam olarak açıklayamadı. Özellikle doğal seleksiyon, kendi başına canlıların farklı gruplara bölündüğünü açıklayamamaktadır. Büyük kedilere baktığımız zaman farklı kaplan fenotiplerinin aslanlara dereceli bir şekilde girdiğini göremeyiz. Biz aslan ve kaplanları farklı olarak görürüz; fakat karakter çakışmalarını göremeyiz. Her bir farklı grup tür olarak bulunur.

Tür nedir? Hawai Adaları’nda yüzlerce salyangoz türü yaşamaktadır. Bunlar kabuklarındaki farklılıklarıyla birbirlerinden ayrılırlar. Fosil kayıtları bir çok jenerasyon boyunca kabuk biçimlerinin farklılığını koruduğunu ortaya koymuştur. Bir yerde bu kadar benzer; fakat farklı türlerin çoğalmasına ne yol açmış olabilir? Hawai adasında bu kadar farklı salyangoz türü ortak bir atadan nasıl dallanmıştır?

Tür nedir? Türün orijinini araştırmadan önce bir türün ne olduğuna kesin olarak karar vermek zorundayız. İnsanlık tarihi boyunca çeşitli tür tanımları yapılmış fakat bu tanımlar türü tanımlamakta yetersiz kalmıştır. Genel olarak hızlı bir görsel karşılaştırmayla türleri birbirinden ayırabiliriz. Örneğin kargalar, ördeklerden açık bir şekilde farklı olan kartallardan belirgin bir şekilde ayrılır. Ancak karga, kartal veya ördek türlerini birbirlerinden ayırmak daha zordur. Bilim adamları bu ince ayrımı hangi standarda göre yaparlar.

Tür nedir? Bugün geçerli olan tür tanımı biyolojik tür tanımıdır: Belli bir zaman süresince belli bir coğrafi alanda yaşayan, doğal şartlarda kendi aralarında verimli döller verebilen ve başka gruplarla verimli döller veremeyen bireylerin oluşturduğu populasyonlara (gen havuzlarına) “tür” denir.

Tür nedir? Bu tanımdaki en önemli kriter; türler arasındaki üreme izolasyonudur. Bu yüzden bu tanımı eşeysiz üreyen, yani karşılıklı üremeyen organizmalara uygulamak zordur. Bu sınırlamaya rağmen pek çok bilim adamı biyolojik tür tanımını ve eşeyli üreyen organizma türlerini birbirinden ayırmada başlıca kriter olarak üreme birliği olgusunu kabul etmektedir.

Tür nedir? Biyologlar, görünümdeki farklılıkların her zaman iki populasyonun farklı türlere ait olduğunu göstermediğini belirlemişlerdir. Örneğin 1970’lerde yayınlanan arazi kılavuzları Myrtle ötleğeni (Dendroica coronata coronata) ve Audubon ötleğeni (Dendroica coronata auduboni)’ni (Şekil) ayrı türler olarak listelemekteydi. Bu kuşların yayılış alanları ve boğaz bölgesinin renkleri farklıdır. Ancak son yıllarda bilim adamları bu kuşların sadece aynı türün lokal alttürleri olduğuna karar verdiler. Bunun nedeni bu kuşların yayılış alanlarının çakıştığı bölgelerde karşılıklı üremesi ve ebeveynleri gibi fertil yavrular üretmeleridir.

http://farm3.static.flickr.com/2204/2091939177_25383caf7a.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Dendroica_coronata_auduboni.jpg Karşılıklı üreme en önemli tür kriteridir. Myrtle ötleğeni (Dendroica coronata coronata) (a) ve Audubon ötleğeni (Dendroica coronata auduboni)’in (b) eskiden ayrı türler oldukları düşünülüyordu; ancak şimdi sadece yaygın bir türün lokal alttürleri olarak kabul edilmektedir.

Yeni Türler Nasıl Oluşur? Darwin hiçbir zaman türleşme ile ilgili tam bir mekanizma ortaya koymadı. Darwin yapmadıysa daha sonra kim yaptı? Türleşme ile ilgili en açık mekanizmalar, Harward Üniversitesinden Ernst Mayr (1905–2005) tarafından ortaya konmuştur. Araştırıcı türleşmeyi iki faktöre dayandırmıştır: (1) İki populasyonun izolasyonu ve (2) genetik farklılaşma.

Yeni Türler Nasıl Oluşur? 1. Populasyonların izolasyonu. İki populasyonun tekrar karşılaştıklarında karşılıklı üreyemeyecekleri kadar bir süre bir birinden ayrı kalmasıdır. Daha sonra bunlar arasında nispeten az miktarda gen akışı olabilir. Büyük miktarda gen akışı olursa bu durumda bir populasyondaki genetik değişiklikler diğerinin içinde de yayılır.

Yeni Türler Nasıl Oluşur? 2. Genetik farklılaşma. İki populasyonun izole olması yeterli değildir. Bunlar izolasyon periyodu süresince yeteri kadar genetik farklılık evrimleştirebilirlerse farklı türler olacaklardır. Bu genetik farklılıklar nedeniyle artık üreyemeyecekler ya da bir araya gelseler bile verimli döller verebilecek yavrular oluşturamayacaklardır. İzole olan populasyonlar küçükse genetik sürüklenme ile değişim olayları çok daha önemli genetik farklılıklar oluşturabilir. Hem küçük hem de büyük populasyonlar farklı çevrelerdeki farklı çevresel baskılarla büyük genetik farklılıkların evrimini ön plana çıkarabilir.

Yeni Türler Nasıl Oluşur? Evrim üzerinde çalışan biyologlar yeni türlerin orjini ile ilgili farklı mekanizmalar ileri sürmüşlerdir. Bu mekanizmaları iki ana kategoride toplamak mümkündür: (1) allopatrik türleşme; iki populasyon coğrafi olarak birbirlerinden ayrılmıştır ve (2) simpatrik türleşme; iki populasyon aynı coğrafi alanı paylaşmaktadır (Şekil). İki türleşme modelinde de gen akışı izolasyonu hayati önem taşımaktadır. Gen akışı izolasyonu hem allopatrik türleşme hem de simpatrik türleşmenin anahtarıdır.

Allopatrik ve simpatrik türleşme. Allopatrik türleşmede Allopatrik ve simpatrik türleşme. Allopatrik türleşmede. (a) Tek bir tür (beyaz fare) nispeten homojen bir habitatı işgal eder. (b) Bir coğrafi engel habitatı iki parçaya ayırır. Tür iki izole populasyona bölünür. (c) Genetik sürüklenme ya da farklı çevresel baskılar iki populasyonu genetik olarak değişmeye zorlar. (d) Bariyer kalkarsa, iki populasyonun üyeleri aynı habitatı paylaşır. Eğer iki populasyon arasındaki genetik farklılıklar üremeye engelse, iki populasyon üreme bakımından birbirinden izole olmuştur. Bu durumda iki populasyon farklı türleri oluşturur. Simpatrik türleşmede. (a) Tek bir tür (beyaz fare) nispeten homojen bir habitatı işgal eder. (b) İklim değişiklikleri ya da diğer faktörler iki farklı habitat oluşturur. Habitatlar arasında geçişi engelleyecek bariyer yoktur. (c) İki habitattaki farklı çevresel baskılar her bir habitatta yaşayan organizmaların genetik olarak farklılaşmasına yol açar. (d) Yeterli genetik farklılıklar üreme izolasyonunu oluşturur. İki habitatta iki farklı tür meydana gelir (Audesirk et al. 2002).

Allopatrik türleşme fiziksel olarak birbirinden ayrı populasyonlarda gerçekleşebilir Allopatrik türleşme iki populasyon bir diğerinden coğrafi olarak izole olduğu zaman gerçekleşir. Bu populasyonlar nehir ya da okyanus gibi bariyerlerle birbirinden ayrılabilirler. İki populasyonun birbirlerinden ayrılmasından sonra doğal seleksiyon baskısı iki lokalitede farklı olursa ya da populasyonlar genetik sürüklenmeye yol açacak kadar küçükse daha sonra iki populasyon büyük genetik farklılıklar oluşturacak ve farklı türler olacaktır.

Simpatrik türleşme aynı alanda yaşayan populasyonlarda gerçekleşir Simpatrik türleşme tek bir coğrafi alan içindeki türleşmeyi ifade eder. Simpatrik türleşme allopatrik türleşmede olduğu gibi gen akışının kesilmesini gerektirir. Belli bir alanda gen akışının kesilmesi için iki mekanizma vardır. (1) ekolojik izolasyon (2) kromozomal değişiklikler.

Ekolojik izolasyon farklı populasyonları aynı alandaki farklı habitatlara sınırlar Aynı coğrafi alan, besin kaynakları ve yuvalanma alanları gibi faktörler bakımından iki farklı habitat tipinden oluşuyorsa tek bir türün farklı üyeleri bu habitatlardan biri ya da diğeri üzerine özelleşebilir. Bu habitat özelleşmesinde doğal seleksiyon, tek bir türü iki türe bölebilir.

Ekolojik izolasyon farklı populasyonları aynı alandaki farklı habitatlara sınırlar Rhagoletis (Şekil), bir Amerikan alıç ağacı parazitidir. Yumurtalarını alıç ağacı meyvelerinin içine bırakır. Kurtlar yumurtadan çıkar ve meyveyi yerler. http://bugguide.net/images/raw/HZ2LZZNLIZCL4RHHXZKH6RFZKRLHKRLHSZZHER1L4RRHQZOLMZLHPRYZYLELKRELFLCZ4RHHQZPL.jpg

Ekolojik izolasyon farklı populasyonları aynı alandaki farklı habitatlara sınırlar Yaklaşık 150 yıl önce Rhagoletis’in Avrupa’dan Kuzey Amerika’ya sokulan elma ağaçlarını enfekte ettiğinin farkına varıldı. Bugün Rhagoletis’in iki türe ayrıldığı görülmektedir. Bunlardan bir tanesi elma, diğeri de alıç ağacında yaşamaktadır. Elma ağaçları ile alıç ağaçları birbirlerine çok yakındırlar. Sinekler iki ağaca da uçarak ulaşabilir (gen akışı kesilmez). Buna rağmen elma sinekleri ile alıç sinekleri arasındaki üreme niçin olmuyor? Bunun için en azından iki sebep vardır. Birincisi dişiler genellikle kendileri gelişip olgunlaştıkları aynı tip meyveler üzerine yumurta bırakmaktadırlar. Erkekler de geliştikleri meyveler üzerinde kalma eğilimindedirler. Bu nedenle elmaya bağlı erkekler elmaya bağlı dişilerle karşılaşır ve çiftleşir. İkincisi alıç meyveleri olgunlaştıktan iki ya da üç hafta sonra elmalar olgunlaşmaktadır. Böylece bu iki meyvenin faklı zamanlarda olgunlaşması sineklerin birbirleri ile karşılaşmasını engellemektedir. Halen iki sinek tipi arasında çok az miktarda gen akışı olmasına rağmen bunların türleşmede iyi bir yolda oldukları ortadadır.

Kromozom sayısındaki değişiklikler bir populasyonun ani bir üreme izolasyonu kazanmasına neden olabilir Bazı durumlarda yeni türler kromozom sayısındaki değişikliklerle bağlantılı olarak oluşur. Bitkilerde yaygın bir türleşme mekanizması poliploididir (Şekil). Burada her bir kromozomun bir çok kopyası bulunur. Bir çok hayvan ve bitkinin çifter kromozoma sahip olduğunu ve bunun da diploid olduğunu biliyoruz. Ara sıra özellikle de bitkilerde döllenmiş bir yumurta ikiye bölünmeden kromozom sayısını iki katına çıkarır. Böylece oluşan son hücre tetraploid olur. Burada her bir kromozomun dört kopyası vardır. Daha sonraki hücre bölünmeleri normal olursa oluşacak hücreler tetraploid olur. Böylece de tetraploid bitkiler meydana gelir. Bunlar sağlıklı bitkilerdir ve başarılı bir şekilde mayoz bölünme geçirirler.

Poliploidi ile türleşme Poliploidi ile türleşme. Özellikle bitkilerdeki kromozomal mutasyonlar her kromozomun ekstra kopyalarının bulunduğu poliploidiyle sonuçlanabilir. Örnek tetraploid bir mutantın başarılı bir şekilde kendi kendini dölleyebileceğini (veya diğer bir tetraploid birey ile karşılıklı üreyebileceğini) ve bunun sonucunda yeni tetraploid bireyler oluşacağını; tetraploid ve normal diploid bireyler arasındaki çiftleşmenin ise sadece steril yavrular oluşturabileceğini göstermektedir. Böylece tetraploid mutantlar diploid atalarından üreme bakımından izole olur ve yeni bir tür oluşturabilir (Audesirk et al. 2002).

Kromozom sayısındaki değişiklikler bir populasyonun ani bir üreme izolasyonu kazanmasına neden olabilir Buna karşın gametler diploidtir. Bu diploid gametler birleştiğinde tetraploid yavrular meydana gelir. Bu nedenle tetraploidlerin o türün başka tetraploidleri ile ya da pek çok bitkinin yaptığı gibi kendi kendine döllenmeyle üremelerinde problem yoktur. Buna karşın tetraploid bir birey, ebeveyn türe ait diploid bir bireyle üremeye teşebbüs ederse, başarısız olur. Örneğin, tetraploid bir bitkiye ait diploid bir sperm ebeveyn bitkinin haploid bir yumurtasını döllerse oluşacak yavru triploid olacaktır. Burada her bir kromozom üç kopya taşımaktadır. Bir çok triploid birey büyüme ve gelişme sırasında problem yaşar.

Kromozom sayısındaki değişiklikler bir populasyonun ani bir üreme izolasyonu kazanmasına neden olabilir Triploid birey normal gelişse bile triploid bir hücre mayoz bölünmeye teşebbüs edeceği zaman bu başarısız olur. Çünkü tek sayıdaki (üçer adet olan) homolog kromozonlar çiftler oluşturamazlar. Bu bitki kısırdır. Mayoz başarısız olur ve sağlıklı gametler oluşturamaz. Böylece tetraploid-diploid çiftleşmeler kısır olacaktır. Bu nedenle tetraploid bitkiler ve kendi diploid ebeveynleri başarılı bir şekilde çiftleşemeyen farklı bir üreme kommunitesi oluşturacaklardır. Böylece tetraploidi ile yeni bir tür tek bir jenerasyonda oluşabilir.

Kromozom sayısındaki değişiklikler bir populasyonun ani bir üreme izolasyonu kazanmasına neden olabilir Poliploidi ile türleşme bitkilerde yaygındır. Bir çok bitki ya kendi kendini döller ya da eşeysiz veya her ikisi ile birden çoğalır. Tetraploid bir bitki kendini döllerse yavru yine tetraploid olacaktır. Eşeysiz oluşan yavrular genetik olarak birbirinin aynısı ve tetraploiddir. Her iki durumda tetraploid bitki kendi yaşamını sürdürür ve yeni bir tür oluşturur. Ancak bir çok hayvan kendi kendini dölleyemez ya da eşeysiz üreyemez. Bu nedenle tetraploid bir hayvan tetraploid bir yavru oluşturursa yavru diploid ebeveynlerin üyeleri ile çiftleşecek ve yavrular triploid olacaktır. Bu yavrular kısır olur. Poliploidi ile türleşme bitkilerde oldukça yaygındır; çiçekli bitki türlerinin neredeyse yarısı poliploiddir ve bunların da çoğu tetraploiddir.

Bir türde zaman içinde ortaya çıkan değişiklikler fosil kayıtlarda görünür bir “türleşmeye” neden olur Türleşme mekanizmaları ve üreme izolasyonu hayatın evrim ağacında bir tür ikiye ayrıldığında çatallanan dallara neden olur (Şekil). Dallanmanın bu çeşidi evrimsel değişimin bir anahtar kaynağıdır. Ancak zaman içinde bir türde meydana gelen değişimler de önemlidir. Zaman ilerledikçe ve evrimsel değişimler biriktikçe bir türün bireyleri çatallanmayla her hangi bir türleşme olmasa da uzak atalarından oldukça farklı bir hale gelebilir; yani yeni bir tür oluşmasa bile.

(Audesirk et al. 2002)

Bir türde zaman içinde ortaya çıkan değişiklikler fosil kayıtlarda görünür bir “türleşmeye” neden olur Bir biyolog yaşayan organizmaların iki populasyonu ile karşılaştığında bu populasyonlar aynı alanda yaşıyorlarsa iki populasyon arasında üreme izolasyonu olup olmadığını test eder ve böylece türleri ayırır. Ancak paleontolog bunu yapamaz. Fosiller üreyemezler. Bu yüzden bir fosilin diğer fosillerden üreme bakımından izole olup olmadığına karar vermek zordur. Daha da ötesi farklı fosil organizmalar birbirlerinden binlerce, hatta milyonlarca yıl uzakta yaşamış olabilirler. Ayrıca yaşlı bir organizma ile daha genç bir organizma arasında herhangi bir dallanma veya türleşme olayının olup olmadığını belirlemek mümkün değildir. Bu yüzden paleontologlar biyolojik tür kavramına bağlı kalmadan fosil organizmaları türlere ayırmak zorundadır.

Bir türde zaman içinde ortaya çıkan değişiklikler fosil kayıtlarda görünür bir “türleşmeye” neden olur Nesli tükenmiş organizmalar arasındaki farklılıklar karşılaştırıldığında bu farklılıkların dallanan evrim nedeniyle mi, yoksa tek bir torun hattındaki değişimden mi kaynaklandığına karar vermek çoğu zaman mümkün değildir. Bu yüzden paleontologlar iki fosil tek bir evrimsel dalın farklı zaman noktalarına ait olsa bile anatomik olarak farklı görülen fosilleri farklı türler olarak isimlendirmektedirler.

Adaptif yayılma süresince bir tür pek çok tür oluşturabilir Bazı durumlarda bir tür nispeten kısa bir sürede pek çok yeni tür oluşturabilir. Adaptif yayılma (uyumsal açılım) olarak adlandırılan bu işleyiş, tek bir türün populasyonları çeşitli yeni habitatları istila ettiğinde ve bu habitatlardaki farklılaşan çevresel baskılara cevap olarak evrimleşir. Adaptif yayılma pek çok organizma grubunda pek çok defa olmuştur. Adaptif yayılma normal olarak iki sebebin birisinden kaynaklanır: Birincisi, bir tür istila edilmemiş çeşitli habitatlarla karşılaşabilir.

Adaptif yayılma süresince bir tür pek çok tür oluşturabilir Örneğin atasal Darwin ispinozlarının Galapagos Adaları’na ulaşması, veya keseli memelilerin Avustralya’yı ilk istila etmeleri, veya Malawi Gölü’ne atasal bir sihlid balık türünün ulaşması (Şekil). Kendi türünün diğer bireylerinin haricinde rekabetçinin bulunmadığı bu durumlarda ulaşılabilen bütün habitatlar ve besin kaynakları ilk istilacılardan evrimleşen yeni türler tarafından hızlı bir şekilde kullanılmaya başlar. (Audesirk et al. 2002)

Türler Arasındaki Üreme İzolasyonu Nasıl Sürdürülür? Türleşme olayında üremenin yani gen akışının engellenmesi önemlidir. Bu olaya “üreme izolasyonu” denir. İzolasyon periyodu süresince genetik farklılaşma yeni bir türün orijini için gerekli bir koşuldur. Karşılıklı üremeyi engelleyen yapısal ve davranışla ilgili modifikasyonlar izolasyon mekanizmaları olarak adlandırılır. Üreme izolasyonunu sağlayan mekanizmalar Tablo’da özetlenmiştir.

Tablo 3.1. Üreme İzolasyonu Mekanizmaları 1. Çiftleşme önce izolasyon mekanizmaları (türler arası çiftleşmeleri engelleyen mekanizmalar) a. İki populasyon fiziksel bir bariyerler ayrıdır (coğrafi izolasyon) b. Aynı genel alandaki farklı habitatları işgal eden populasyonlar arasında üreme olmaz, yani potansiyel çiftler karşılaşmaz (ekolojik izolasyon) c. Önemli şekilde farklı üreme sezonları olan populasyonlar arasında üreme olmaz (üreme zamanına bağlı izolasyon) d. Potansiyel üreme yeteneğinde olan çiftler karşılaşır, ancak kur ve üreme davranışları farklı ise üreyemezler (etholojik izolasyon) e. Çiftleşmeye teşebbüs edilir, ancak sperm transferi olmaz (mekanik izolasyon) 2. Çiftleşme sonrası izolasyon mekanizmaları (türler arası çiftleşmelerin komple başarısını azaltan mekanizmalar) a. Sperm transferi olur, ancak yumurta döllenmez (gametik mortalite) b. Yumurta döllenir ancak zigot ölür (zigotik mortalite) c. Zigot yaşama yeteneği azalmış bir F1 hibrid üretir (hibridin yaşamaması) d. F1 hibridi tamamıyla yaşabilirdir, ancak kısmen veya tamamen sterildir, veya yetersiz F2 üretir (hibrid sterilliği).

Türler Arasındaki Üreme İzolasyonu Nasıl Sürdürülür? İzolasyon mekanizmaları açık bir adaptif değerdir. Başka bir türden bir bireyle çiftleşen her hangi bir birey muhtemelen uyum yeteneği olmayan veya steril olan yavrular üreyecektir. Bu yüzden üreme çabası boşa gidecek ve gelecek jenerasyonlara hiç bir katkıda bulunamayacaktır. Bu yüzden diğer türün bireyiyle çiftleşmeye karşı evrimsel bir baskı vardır. Türler arasındaki çiftleşmeyi engelleyen uyumsuzluklara “çiftleşme öncesi izolasyon mekanizmaları” denir.

Türler Arasındaki Üreme İzolasyonu Nasıl Sürdürülür? Çiftleşeme öncesi izolasyon başarısız olduğunda veya henüz evrimleşmemiş olduğunda farklı türlerin bireyleri çiftleşebilir. Şayet oluşan hibrid yavrular gelişme sürecinde iken ölürse doğal olarak iki tür hala üreme bakımından izole haldedir. Ancak bazı durumlarda yaşayabilir hibridler üretilir. Böyle bile olsa şayet hibridler ebeveynlerinden daha az uyumlu veya steril iseler iki tür hala ayrı olarak kalacak, ikisi arasında gen akışı olmayacak veya çok az olacaktır. Türler arasında güçlü ve fertil hibridler oluşmasını engelleyen uyumsuzluklar çiftleşme sonrası izolasyon mekanizmaları olarak adlandırılır.