GÖRME FİZYOLOJİSİ
iris
RETINA KAN
Pupiller Kaslar
Işığın Kırılması (refraksiyon) Işık ışınlarının açılı bir geçiş yüzeyinde bükülmesi kırılma (refraksiyon) olarak bilinir. Kırılma derecesi (1) iki saydam ortamın kırma indekslerinin oranı (2) geçiş yüzeyi ile giren dalga cephesi arasındaki açının derecesine bağlı olarak değişir. Işık, havada 300.000 km/s hızla ilerler. Saydam bir cismin kırma indeksi = havadaki hızı / cismin içindeki hızı Havanın kırma indeksi 1,00'dir.
Kırılma İlkelerinin Merceklere Uygulanması Dışbükey (konveks) mercekler ışık ışınlarını odaklarlar. Buna ışınların yakınsanması (konverjansı) adı verilir. Hipermetropi ted. İçbükey (konkav) mercekler ışık ışınlarını uzaklaştırırlar yani ıraksarlar (diverjans) Miyopi ted. Konkav silindirik mercekler ışık ışınlarını bir düzlemde ıraksarlar. Konveks silindirik mercekler ışık ışınlarını bir düzlemde yakınsarlar.
Merceğin Kırma Gücünün Ölçümü Bir mercek ışık ışınlarını ne kadar fazla kırıyorsa, kırma gücü de o ölçüde büyüktür. Kırma gücü diyoptri birimiyle ölçülür. "1 Diyoptri (D) = 1 / metre olarak odak uzaklığı" dır.
Gözün Kırıcı Ortamları Hava (1) ve korneanın ön yüzü (1.38) arasındaki geçiş yüzeyi Korneanın arka yüzü ve humör aköz (1.33) arasındaki geçiş yüzeyi Humör aköz ile göz merceğinin (1.40) ön yüzü arasındaki geçiş yüzeyi Merceğin arka yüzü ile korpus vitreum (1.34) arasındaki geçiş yüzeyi
Gözün Kırma Kuvveti Kornea: Gözün kırma kuvvetinin üçte ikisine sahiptir (+40 D) Lens: +12 D’ lik bir kırma kuvveti vardır. Basit göz modelinde: kornea ve lensin kırma yüzeyleri tek bir yüzeye indirgenir. Toplam +59 D olarak kabul edilir.
Akomodasyon (Uyum) 6 m' den daha yakında olan nesnelerin net görülebilmesi için lens ile retina arasındaki uzaklığın arttırılmasıyla veya lensin eğrilik veya kırma gücünün arttırılmasıdır. Akomodasyon üç bileşeni olan bir refleksle oluşur; A. lensin eğriliğinin arttırılması, B. pupilla konstriksiyonu, C. konvergens.
Akomodasyon Parasempatik Sinirlerle Denetlenir Parasempatik sinirlerin uyarılması silyer kasın kasılmasına lens bağlarının gevşemesiyle lensin kırma gücünün artmasına yol açar. Akomodasyon uzaklığı= Akomodasyon kuvveti Emetrop bir gözün dinlenme halinde görebildiği en uzak nokta ile akomodasyon yardımıyla görebildiği en yakın nokta arasındaki farktır. Uzak nokta : Gözün net görebildiği en uzak noktaya (sonsuzda), Yakın nokta: Gözün net görebildiği en yakın noktaya (7 cm) da denir.
Presbiyopi: Akomodasyon kuvvetinin yaş ilerledikçe azalmasıdır Presbiyopi: Akomodasyon kuvvetinin yaş ilerledikçe azalmasıdır. Lensin proteinlerinin denatürasyonu sonucu esnekliğini kaybetmesidir. Miyosis: M. constrictor iridisin lifleri kasılınca, göz bebeği her yönden daralır. (Yakına bakarken uyum artar.) Midriasis: Pupillanın genişlemesi M. dilatator iridisin kasılması ile sağlanır. (Uzağa bakarken uyum azalır.) Akomodasyon reaksiyonu: pupillanın uzaklığa uyarak çapının değişmesidir.
Işık (pupilla) Refleksi Reseptör alan Retina Afferent yol N.opticus lifleri (II. Sinir) Corpus geniculatum lateraleden geçer Refleks merkezi Üst tegmentum bölgesi Efferent yol Colliculus superiorun üst bölgesinde bulunan N.oculamotoriusun Edinger-westphal çekirdeğine gelir
Bu çekirdekten başlayan yeni lifler N Bu çekirdekten başlayan yeni lifler N.oculomotorius yoluyla ganglion ciliareye gelir Buradaki sinapslardan Nn.ciliares brevesin liflerine atlar ve bunlar yoluyla M.constriktör iridise ulaşır Bu liflerin kasılması ile pupilla daralır
RETİNA Dıştan içe doğru: 1 Pigment tabakası, 2. Koni ve basillerin pigment içine uzayan tabakası, 3. Dış sınırlayıcı zar, 4. Koni ve basillerin hücre gövdelerini içeren dış nükleer tabaka, 5. Dış pleksiform tabaka, 6. İç nükleer tabaka, 7. İç pleksiform tabaka, 8. Ganglion tabakası, 9. Optik sinir lifleri tabakası, İç sınırlayıcı zar.
Fovea Retinanın merkezinde 1 milimetrekarelik alandır ve keskin, ayrıntılı görme yeteneğine sahiptir. Fovea merkezindeki 0.3 mm çapındaki bölüm tümüyle konilerden oluşmuştur.
GÖRME FONKSİYONU Fotopik Görme: Gündüz konilerle yapılan görme Skotopik Görme: Karanlıkta basillerle olan görme Hem konilerde hem da basillerde ışığa hassas, ışıkta solan pigmentler varır. Bunların solma derecesi oranında retinada değişiklik olur. Basillerde bulunan görme pigmenti Rodopsin , Konilerde bulunan görme pigmenti İyodopsin Kendisine gelen ışığın şiddetine göre bu pigmentler parçalanır.
Işığa duyarlılığı yüksektir, gece görüşü için özelleşmiştir. Işığa duyarlılığı düşüktür, gün-düz görüşü için özelleşmiştir Daha çok ışığı yakalayabilmek için, fotopigment miktarı yüksektir Fotopigment miktarı düşüktür Amplifikasyon özelliği yüksektir. Tek fotonu saptayabilir. Amplifikasyon özelliği düşüktür. Gün ışığında satüre olur Sadece yoğun ışıkta satüre olur Noktasal ışığa daha duyarlıdır Eksensel ışınlara daha duyarlıdır. Yavaş yanıt, uzun bütünleştirme zamanı Hızlı yanıt, kısa bütünleştirme zamanı Basiller Koniler Ardışık ateşlemeler yavaş Ardışık ateşlemeler hızlı
Basil sistemi Koni sistemi Yavaş çalışır Hızlı çalışır Retinada yaygındır foveada bulunmaz Foveada yoğun bulunur, retinanın diğer alanlarında giderek azalır. Renksizdir. Bir tip basil pigmenti vardır. Renk görmeden sorumludur. 3 tip koni vardır. Her koni pigmenti görünür ışığın farklı dalga boyuna hassastır. Basil sistemi Koni sistemi
Fotoreseptörler (Basil ve Koni) Basillerdeki rodopsin 505 nm dalga boyunda ışığa maksimum duyarlık gösterirler. Konilerdeki iyodopsin 440, 535, 565 nm dalga boylarındaki ışığa yanıt vererek renk görmeye yarayan 3 ayrı renk pigmenti bulunur.
Fotoreseptörler Dış segment Basillerde ince ve uzun, konilerde konik bir yapıya sahiptir. İç segment, sitoplazma ve sitoplazmik organelleri içerir. Özellikle mitokondri miktarı fazladır ve fotoreseptör işlevi için enerji sağlamada önemlidirler. Sinaptik gövde, koni yada basilin sonraki sinir hücreleri olan, horizontal ve bipolar hücreler ile bağlantı sağlayan bölümdür.
Dış Segment Fotosensitif pigmentler opsin adlı bir protein ile A1 vitamininin aldehidi olan retinal' den yapılmıştır. Rodopsin ve renk pigmentleri disklerin zarına transmembran proteinler şeklinde katılırlar. Yalnızca pigmentler dış segmentin tüm kütlesinin yüzde 40'ını oluştururlar.
RODOPSİN SİKLUSU
Görme reseptörlerinde reseptör potansiyeli Rodopsin parçalanması metarodopsin 2 inaktif transdusin (G protein) aktif transdusin fosfodiesterazı uyarır cGMP parçalanır Hiperpolarizasyon Dış segment sodyum kanalı kapanır
Görme reseptörlerinde reseptör potansiyeli Karanlıkta basil yada koninin membranı sodyum ve potasyuma eşit derecede geçirgendir. (–40) mV’luk istrahat potansiyeline neden olur. Maksimum ışık şiddetinde membran potansiyeli (–70)-(–80) mV’a yaklaşır. Basillerde hiperpolarizasyon 0.3 sn’de tepe değerine ulaşır ve 1 sn’den daha uzun sürer. Konilerde bu değişiklikler dört kat daha hızlı olur. Böylece basillere düşmüş olan görüntü 1 sn’den daha uzun görüntü görme hissine yol açmaktadır.
Aydınlığa uyum Eğer bir kişi uzun süre parlak ışıkta durduysa, basil ve konilerdeki fotokimyasal maddeler rodopsin kinaz ile retinal ve opsinlere geri dönüşmüş olacaktır. Retinalin çoğu da A vitaminine dönüşecektir. Buna bağlı gözün ışığa duyarlılığı azalır. Koniler basillerden daha hızlı bir uyum sağlar. Fakat birkaç dakika sonra uyuma son verirler.
Karanlığa uyum Kişi uzun süre karanlıkta kalırsa, basil ve konilerdeki retinal ve opsinler yeniden ışığa duyarlı pigmentlere dönüşür. A vitamini de retinale dönüştürülür. Buna karanlığa uyum denir. Basiller yavaş uyum sağlarlar, fakat hassasiyetleri gittikçe artarak, dk hatta saatlerce uyum sağlarlar . Karanlığa ilk gelince retina duyarlılığı düşüktür. Bir dakikada hassasiyet 10 kez artar. 20 dk sonra 6000, 40 dk sonra ise duyarlılık 25000 kez artmıştır.
Renkli Görme İnsandaki konilerin 3 tipinin spektral duyarlılıkları, ilgili konilerde bulunan 3 tip pigmentin ışık soğurma eğrileri ile aynıdır. 580 nm dalga boyundaki portakal rengi monokromatik ışık, optimum dalga boyundaki tepe uyarımının % si olarak, 99 (kırmızı koni):42 (yeşil koni):0 (mavi koni) olur. Sinir sistemi bu oran dizisini portakal rengi duyusu olarak algılar. Beyaza karşılık gelen ışığın dalga boyu yoktur. Beyaz spektrumdaki tüm dalga boylarının bileşimidir.
Renk Körlüğü Trikromat Dikromat (Kırmızı-yeşil Renk körlüğü,Daltonizm) Normal renk görme Protanomali Kırmızıyı az görür Deuteranomali Yeşili az görür Dikromat (Kırmızı-yeşil Renk körlüğü,Daltonizm) Protanopi Kırmızıyı görmez Deutoranopi Yeşili görmez Tritanopi Maviyi görmez,nadir Monokromat Tam renk körlüğü,siyah-beyaz
Kırmızı-yeşil renk körlüğü Erkeklerde ortaya çıkan, kadınların taşıyıcı olduğu genetik bir hastalıktır. Renk körlüğü anneden oğula geçer. Bu anneler toplumda %8 oranındadır. Kırmızı konileri olmayan kişi protanop Yeşil konileri olmayan kişi döteranop Gözde renge duyarlı konilerin tek bir grubu eksik olduğunda, kişi bazı renkleri ayırt edemez. 525-675 nm arasında yeşil, sarı, portakal, kırmızı renkler kırmızı ve yeşil koniler tarafından ayırt edilir. Bu iki koniden biri eksik olursa, yukarıda sayılan 4 renk ayrılamaz.
Retinanın Sinirsel İşlevi 1. Fotoreseptörlerin kendileri: basil ve koniler 2. Horizontal hücreler, dış pleksiform tabakadaki sinyalleri fotoreseptörden bipolar hücrelere lateral inhibitör ileti 3. Bipolar hücreler: Sinyalleri basil, koni, horizantal hücrelerden amakrin ve ganglion hücreleri 4. Amakrin hücreler: Bipolar hücreden ganglion hücresine 5. Ganglion hücreleri, çıkış sinyallerini retinadan optik sinir aracılığıyla beyne iletirler.
Hızlı koni sisteminde 3 nöron (koni, bipolar ve ganglion hücreler) vardır.Retinanın foveal bölümünde yer alır. Saf basil görmesi 4 nöron (basil, bipolar hücre, amakrin ve ganglion hücreler) vardır. Periferik retina (Basil ve konileri içerir) da gerçekleşir.
Retinal nöronlar tarafından salınan nörotransmitterler Basil ve konilerden bipolar hücrelere glutamat aracılığıyla ileti sağlanır. Horizontal hücreler; kimyasaldan çok elektriksel ileti vardır. Amakrin hücreler; GABA, glisin, dopamin, asetilkolin (Ach), indolamin Bipolar, horizontal, interpleksiform hücreler; nörotransmitterleri kesin değildir. Ganglion hücreleri; görme sinyallerini her zaman aksiyon potansiyeli ile ileten tek retinal sinir hücresidir.
Ganglion hücreleri Retinada 100 milyon basil, 3 milyon koni bulunurken, ganglion hücre sayısı 1.6 milyondur. Yani, her bir optik sinir lifine ortalama 60 basil, 2 koni bağlanır. Merkezi retinada, foveaya yaklaştıkça her bir optik life bağlanan koni ve basil sayısı azalır. Bu nedenle merkezi retinada görme keskinliği artar. En merkezde sadece 35000 adet ince koni vardır. Basil yoktur. Buradan çıkan optik sinir sayısı koni sayısına hemen hemen eşittir. Görme keskinliği burada en fazladır.
Periferik retina zayıf ışığa çok daha duyarlıdır Periferik retina zayıf ışığa çok daha duyarlıdır. Nedeni, basillerin ışığa konilerden 30-300 kez daha duyarlı olmasından ve 200 kadar basilin aynı optik sinire bağlanarak periferik ganglion hücrelerini daha şiddetli uyarmalarındandır.
Retinal ganglion hücrelerinin tipleri W hücreleri: Baş ve göz hareketleri ile ilgili impulsları ileterek, doğrultusal hareketleri saptama. Karanlıkta kaba basil görmemizin büyük bölümünden sorumludurlar. X hücreleri:Görsel resmin kendi esas olarak X hücrelerince iletilir. Tüm renkli görmeden sorumlu tutulmaktadır. Bunların merkezi uyarılınca impuls oluşur ve uyarma devamınca impuls olur, perifer aydınlanınca impuls doğmaz.
Retinal ganglion hücrelerinin tipleri Y hücreleri: Görsel resimdeki hızlı hareketlere yada ışık şiddetindeki hızlı değişimlere yanıt verirler. Merkez ve periferi uyarılınca aynı reaksiyonlar görülür.
Her ganglion hücresinin bir reseptif alanı vardır Ganglion hücresi reseptör alanının merkezini; bipolar hücreler ile ganglion hücresine bağlanan tüm fotoreseptörler, oluştururlar. Ganglion hücresi reseptör alanının periferini: Bipolar hücreler, horizontal hücrelerle bağlanan fotoreseptörler oluştururlar. Ganglion hücresinin aktivitesi, reseptif alanın uyarılan bölgesine göre değişir. Reseptif alanlarının bu organizasyonuna on-merkez, off-çevre, yada off-merkez, on-çevre organizasyonu da denir.
Ganglion hücreleri kontraslı sınıra yanıt verir Bir ışık tüm retinaya uygulanınca tüm fotoreseptörler eşit uyarılır. Fotoreseptörlerden depolarize edici bipolar hücreler yolu ile uyarıcı sinyaller iletilir. Fakat ganglion hücrelerinin kontrasta duyarlı alanları etkilenmez.
Yanyana 3 fotoreseptörden ortadaki uyarılırsa, sinyal bipolar hücreler ile iletilir. Yandaki karanlıkta kalan fotoreseptörden biri horizontal hücrenin inhibe olmasına yol açar. Horizontal hücrenin bipolar hücre üzerindeki inhibisyonu kalkar. Bipolar hücrenin daha fazla uyarılmasına yol açar. Böylece görsel kontrastın olduğu yerlerde direkt ve lateral yollardaki sinyaller birbirini kuvvetlendirir. Yani gözdeki lateral inhibisyon mekanizması kontrast saptamayı güçlendirmeye yarar.
Görmenin Merkezi Fizyolojisi Primer görme korteksi: Oksipital lobun kalkarin bölgesi Diğer görmeden sorumlu bölgeler Optik traktusdan; Hipotalamusun suprakiazmatik nükleusuna gidenler sirkadien ritmin kontrolünde, Pretektal çekirdeklere gidenler gözün odaklanması için refleks hareketleri pupillanın ışık refleksinin oluşumu
Görmenin Merkezi Fizyolojisi Superior kollikulusa gidenler iki gözün hızlı doğrusal hareketlerini kontrol ederler. Talamus ventral lateral genikulat nükleusları ve beyni çevreleyen bazal bölgelere gidenler vücudun bazı davranışsal işlevlerini kontrolde yardım ederler.
Dorsal Lateral Genikulat Nükleus 6 nükleer tabakadan oluşur. 1, 4, 6. tabakalar sinyalleri karşı gözün nazal retinasından alırlar. 2,3,5.tabakalar sinyalleri ipsilateral retinanın temporal bölgesinden alırlar;
Magnosellüler tabaka Parvosellüler tabaka 1 ve 2. tabakaları içerir. İnput sinyalleri büyük tip Y retinal ganglion hücrelerinden alır. Yalnız siyah-beyaz taşırlar. Birebir ileti zayıftır. 3 ve 4. tabakaları içerir. İnput sinyallerini X tipi retinal ganglion hücrelerinden alır. Renk iletirler. Hassas birebir uzaysal bilgi taşırlar.
Primer Görme Korteksi (Brodmann’ın 17 Primer Görme Korteksi (Brodmann’ın 17. Kortikal Alanı = Striat Korteks = V1) Kalkarin fissür alanında Her bir oksipital korteksin medial bölümünde oksipital kortekse doğru uzanır. Gözlerden gelen direk görme sinyallerinin sonudur. Retinanın üst bölümü yukarıda, alt bölümü de aşağıda temsil edilir.
Sekonder Görme Alanları (V2 = Brodmann’ın 18. Alanı, V3, V4) Primer görme korteksinin lateral, anterior, superior ve inferiorunda uzanırlar. Sekonder sinyaller, görme anlamlarının analizi için buraya gönderilirler.
Primer görme korteksi 6 tabakaya sahiptir. Genikula-kalkarin lifler 4. tabakada sonlanır.
Primer Korteksde Ayrı Gözlerden Gelen Sinyallerin Etkileşimi İki ayrı gözden gelen sinyaller, 4. tabakaki horizontal şeritlerde sonlanırlar. Bir gözden gelen sinyaller, ikinci gözün sinyalleri ile değişimli olarak şeritlere girer. Korteks, iki görsel resmin ilgili alanlarının birbirine uygun olup olmadığını irdeleyip, iki retinanın birbirine karşılıklı gelen noktalarının uygunluğunu karşılaştırır. Bu bilgi, gözlerin hareketlerini kontrol etmek üzere kullanılarak birbiriyle birleştirilir.
Sekonder Görme Alanlarında Analizler Cisimlerin 3 boyutlu duruşu, kaba şekli ve hareketinin analizi Görsel detay Rengin analizi
Görme Alanları; Perimetre Görme alanı, belli bir anda bir göz tarafından görülen görüş alanıdır. Nazal tarafda görülen alan nazal görme alanı, lateral tarafda görülen temporal görme alanıdır. Görme alanı tesbiti perimetre ile yapılır. Merkezi görme noktasının 15 derece lateralinde optik diskin bulunduğu kör nokta bulunur. Skotom, görme alanında, optik disk dışında bulunan diğer kör noktalardır.
Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Optik sinirin tamamının tahribi körlüğe yol açar.
Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Optik kiazmanın hasarı uyarıların 2 retinanın nazal yarılarından karşı taraf optik traktusuna geçişi engellenir. Bu nedenle retinanın nazal yarıları kördür. Görme alanında temporal alanının kör olması demektir (bitemporal hemianopsi). Genelde hipofiz tümörleri sonucudur.
Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Optik traktusun kesintiye uğraması her bir retinanın lezyonla aynı tarafta olan ilgili yarılarını denerve eder.Her iki göz başın karşı tarafındaki cisimleri göremez. Bu duruma homonim hemianopsi denir.
Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Tek taraflı optik radyasyon yada görme korteksi hasarıda homonim hemianopsiye neden olur.
Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Görme korteksi hasarı, posterior serbral arter trombozudur ve foveal görme alanının temsil edildiği kısım hariç oksipital korteksde sıklıkla infaktüse yol açtığı için merkezi görme korunmuş olur.
Gözlerin Fiksasyon Hareketleri Posterior göz alanları gözün bir noktaya kilitlenmesini sağlar. Bu görsel fiksasyondan kurtulmak için frontal alandan gelen istemli uyarıların olması gereklidir.