GÖRME FİZYOLOJİSİ Yrd.Doç.Dr. Ercan ÖZDEMİR

GİRİŞ Gözler, omurgasızların yüzeyindeki ışığa duyarlı ilkel noktacıklardan evrime uğramış karmaşık duyu organlarıdır Her bir göz, bir reseptör tabakasına, ışığı bu reseptörlerin üzerine odaklayan bir mercek sistemi ve impulsları reseptörlerden beyine ileten bir sinir sistemine sahiptir

Gözün Eksternal Anatomisi Gözün dıştaki koruyucu tabakası sklera, ışınların göze girdiği saydam korneayı oluşturmak için öne doğru modifiye olmuştur Pupil irisin merkezindeki açıklığı oluşturur Limbus ise sklera ile iris arasındaki sınırı teşkil eder İris gözün renginden sorumlu olan bölümdür iris

Göz Anatomisi

Anterior Segment Skleranın iç tarafındaki koroid, kan damarı içeren pigmentli bir tabakadır Koroidin arka üçte ikisinde uzanan retina, reseptör hücreleri içeren nöral dokudur Berrak lens, dairesel lens ligamanı (zonül) tarafından yerinde tutulan saydam bir yapıdır. Zonül koroidin kalınlaşmış ön kısmı olan siliyer cisime tutunmuştur Siliyer cisim, korneoskleral kavşağa yakın tutunan longitüdinal ve sirküler kas lifleri içerir. Lensin önündeki kısım, gözün renkli kısmı olan pigmentli ve opak iris'dir İris, pupil'ı genişleten radyal ve daraltan sirküler kas lifleri içerir Pupil çapındaki değişmeler retinaya ulaşan ışık miktarında 5 kattan fazla değişikliğe neden olabilir

Göz Anatomisi Lens ve retina arasındaki boşluk, vitreus (humör vitröz) denilen berrak jelatinimsi madde ile doludur Humör aköz diffüzyon ve aktif transportla siliyer cisimde üretilir ve gözün ön kamarasını doldurmak için pupilden akar Bu sıvı, normal olarak trabekül ağından, iris ve komea arasındaki kavşakta (ön kamara açısı) bulunan venöz kanal yani Schlemm kanalı'na geri emilir Bu çıkışın tıkanması göz içi basıncında artışa ve glokom'a neden olur Olayın bir nedeni trabekülün azalmış geçirgenliği (geniş açılı glokom) iken bir diğer nedeni irisin açıyı kapatacak şekilde ileri hareketidir (dar açılı glokom)

Retina (1) Retina ön tarafta hemen hemen siliyer cisimlere kadar yayılır; 10 tabakadan oluşmuştur ve görme reseptörleri olan basil ve koniler ile 4 tip nöron içerir Bu nöronlar bipolar hücreler, gangliyon hücreleri, horizontal hücreler ve amakrin hücreler'dir Koroide bitişik olan basil ve koniler bipolar hücrelerle, bunlar da gangliyon hücreleri ile sinaps yapar. Gangliyon hücre aksonları bir araya gelerek gözü optik sinir olarak terk eder Horizontal hücre­ler, reseptör hücreleri dış pleksiform tabakadaki di­ğer reseptör hücrelere bağlar. Amakrin hücreler, iç pleksiform tabakadaki gangliyon hücrelerini birbirlerine bağlar ve bazen bipolar hücrelerle gangliyon hücrelerinin arasına sokulur Bu hücrelerin aksonları yoktur ve çıkıntıları komşu nöral elemanlarla hem pre- hem de postsinaptik bağlantılar yapar Bipolar hücreler üzerinde reseptörler, gangliyon hücreleri üzerinde de bipolar hücreler önemli düzeyde kavu­şum yaparlar.

Retina (2) Retinanın reseptör tabakası koroidin karşısında yer aldığından ışık ışınları koni ve basillere ulaşmak için gangliyon hücresi ve bipolar hücre tabakalarmdan geçmek zorundadır Koroidin retinaya bitişik pigmentli tabakası, ışık ışmlarını, retinaya geri yansımalarını önlemek için absorbe eder. Böyle bir yansıma görsel imajların bulanmasma yol açacaktır Retinanm nöral elemanları, Müller hücreleri denen glial hücreler tarafından birbirine bağlıdır. Bu hücrelerin çıkıntıları retinanın iç yüzeyinde bir iç sınır (limitan) zarı, reseptör tabakasmda bir dış sınır zarı oluştururlar Optik sinir göz küresinin arka kutbunun hafifçe üzeri ve 3 mm kadar medyalinde yer alan bir noktadan gözü terk ederken retina kan damarları bu noktadan göze girerler Bu bölge oftalmoskopta optik disk olarak görülür. Disk üzerinde hiçbir görme reseptörü bulunmadığmdan bu nokta kördür (kör nokta) Gözün arka kutbunda sarı pigmentli bir nokta olan makula lutea vardır

Retina (3) Burası, konilerin yoğun şekilde bulunduğu, reseptörler üzerinde kan damarlarının olmadığı ve çok az sayıda hücre bulunan ince, basillerden yoksun retina bölümünü, yani fovea sentralis'i işaret eder Fovea insanlarda iyi gelişmiştir. Görme keskinliğinin en fazla olduğu nokta burasıdır. Bir cisme dikkatle bakıldığında gözler, bu cisimden gelen ışık ışmlarını fovea üzerine düşürecek şekilde hareket ederler Retinanın vitröz yüzeyine yakın yüzeyel tabakalarındaki arterler, arterioller ve venler oftalmoskopla görülebilir Vücutta arterioIlerin gözle kolayca görülebildiği tek yer burası olduğundan, oftalmoskopik muayene diabetes mellitus, hipertansiyon ve kan damarlarını etkileyen diğer hastalıkların tanı ve değerlendirilmesinde büyük önem taşır Retina damarları bipolar ve gangliyon hücrelerini sular, fakat reseptörler çoğu yerde koroiddeki kapiller pleksus tarafından beslenirler Retina ayrılmasının reseptör hücrelerini için bu derece zararlı olmasının nedeni budur

Gözün Yapısı

Retina Organizasyonu

Fovea

Nöral Yollar (1) Gangliyon hücre aksonları, talamusun bir bölümü olan korpus genikulatum lateralede sonlanmak üzere optik sinir ve optik traktusda kaudal yönde ilerler Retinanm nazal yarımlarından gelen lifler optik kiazmada çaprazlaşarak karşı tarafa geçer Korpus genikulatumda, bir retinanm nazal yarımı ile diğer retinanın temporal yarımından gelen lifler, aksonları genikulokalkarin traktusu oluşturan hücrelerle sinaps yapar Bu traktus serebral korteksin oksipital lobuna gider Primer vizüel alıcı alan (görme korteksi, Brodmann‘ın 17. alanı) temel olarak fissura kalkarinanın kenarlarına yerleşmiştir

Nöral Yollar (2) Gangliyon hücre aksonlarının dalları, optik traktustan görme reflekslerine aracılık eden bağlantıları oluşturdukları kollikulus superior ve orta beyinin pretektal bölgesine geçerler Diğer aksonlar optik kiazmadan, endokrin değişiklikler ve aydınlıkkaranlık döngüsüyle ilgili diğer sirkadiyen ritimleri senkronize eden bağlantıları oluşturdukları hipotalamusun suprakiazmatik çekirdeğine direkt olarak geçerler Görme uyarıları ile aktive edilen beyin alanları, maymunlarda radyoaktif 2-deoksiglükoz ile araştırılmıştır Aktivasyon sadece oksipital lobda değil, aynı zamanda inferior temporal korteks, posteroinferior parietal korteks bölümleri ile frontal lobun bazı kısımlarında meydana gelir Lateral genikülat cisme ek olarak aktive edilen subkortikal yapılar superior kollikulus, pulvinar, kaudat çekirdek, putamen, klaustrum ve amigdaleyi kapsar

Görme Yolları

Görme Yolları

GÖRME YOLLARI

Fotoreseptörler (1) Her basil ve koni, bir dış segment ile bir nükleer bölge ve bir sinaptik alan içeren bir iç segmente bölünür Dış segmentler değişime uğramış silialar olup düzenli yassı kese grupları veya zardan yapılmış disklerden oluşmuştur Bu kese ve diskler ışıkla reaksiyona girerek görme yollarında aksiyon potansiyellerini başlatan fotosensitif bileşikler içerir. İç segmentler mitokondriden zengindir

Fotoreseptörler (2) Dış segment basillerde ince ve uzun, konilerde konik bir yapıya sahiptir İç segment, sitoplazma ve sitoplazmik organelleri içerir. Özellikle mitokondri miktarı fazladır ve fotoreseptör işlevi için enerji sağlamada önemlidirler Sinaptik gövde, koni yada basilin sonraki sinir hücreleri olan, horizontal ve bipolar hücreler ile bağlantı sağlayan bölümdür

Fotoreseptörler (3) Bu hücrelere basil adı verilmesinin nedeni dış segmentin ince ve basile benzemesidir. Koniler yapılarının retinada bulunma yerine göre değişmesine karşın genellikle kalın iç segment ve konik bir dış segmente sahiptir Konilerde keseler, hücre zarının katlanmasıyla dış segmentlerde oluşurken basillerde diskler hücre zarından ayrıdırlar Basillerin dış segmentleri, segmentin iç yanında yeni disk oluşumu ile eski disklerin fagositozu ve dış uçta pigment epitel hücreleri tarafından sürekli yenilenir Konilerin yenilenmesi ise daha diffüz bir süreç olup dış segmentin birçok noktasında görülür

Fotoreseptörler (4) Foveada hiç basil bulunmaz ve foveadaki her koni kendisini bir tek gangliyon hücresine bağlayan tek bir midget bipolar hücreye sahip olduğu için optik sinirdeki tek bir life bağlıdır Retinanın diğer bölgelerinde sahneye basiller hakimdir ve önemli düzeyde kavuşum (konverjans) görülür Yassı bipolar hücreler çok sayıda koni ile sinaps yaparken basil bipolar hücreleri de çok sayıda basille sinaps yapmaktadır Her insan gözünde 6 milyon koni ile 120 milyon basil bulunurken her optik sinirde sadece 1.2 milyon sinir lifi bulunduğundan reseptörlerin bipolar hücreler aracılığı ile gangliyon hücreleri üzerinde yaptığı genel kavuşum oranı yaklaşık 105: 1' dir

Fotoreseptörler (5) Basiller ışığa son derece duyarlı olup gece görmesi (skotopik görme) reseptörleridir Skotopik görme aygıtı nesnelerin aynntılarım çözümlerneyi ve bunların rengini saptamayı başaramaz Konilerin çok daha yüksek bir eşiğe sahip olmalarına karşın koni sistemi çok daha büyük bir keskinliğe sahiptir ve parlak ışıkta görme (fotopik görme) ile renk görmeden sorumlu olan sistemdir Yani gözden merkezi sinir sistemine basillerden gelen girdiler ile konilerden gelen girdiler şeklinde iki tür girdi sağlanmaktadır Herbiri farklı aydınlık düzeylerinde azami iş gören bu iki tür girdinin varlığına duplisite kuramı denir

Fotoreseptörler (6) Basiller Koniler Işığa duyarlılığı yüksektir, gece görüşü için özelleşmiştir -Işığa duyarlılığı düşüktür, gündüz görüşü için özelleşmiştir Daha çok ışığı yakalayabilmek için, fotopigment miktarı yüksektir -Fotopigment miktarı düşüktür Amplifikasyon özelliği yüksektir. Tek fotonu saptayabilir. -Amplifikasyon özelliği düşüktür Gün ışığında satüre olur -Sadece yoğun ışıkta satüre olur Noktasal ışığa daha duyarlıdır -Eksensel ışınlara daha duyarlıdır Yavaş yanıt, uzun bütünleştirme zamanı -Hızlı yanıt, kısa bütünleştirme zamanı Basiller Koniler Ardışık ateşlemeler yavaş -Ardışık ateşlemeler hızlı

Fotoreseptörler (7) Basil sistemi Koni sistemi Yavaş çalışır -Hızlı çalışır Retinada yaygındır foveada bulunmaz -Foveada yoğun bulunur, retinanın diğer alanlarında giderek azalır. Renksizdir Bir tip basil pigmenti vardır -Renk görmeden sorumludur. 3 tip koni vardır. Her koni pigmenti görünür ışığın farklı dalga boyuna hassastır Basil sistemi Koni sistemi

Göz Kasları Göz orbitadaki 6 göz kası tarafından hareket ettirilir Bunlar; okülomotür, troklear ve abdusens sinirleri tarafından innerve edilirler

Göz Kasları ve Sinirleri

Gözün Korunması Göz, orbitanın kemik duvarları tarafından yaralanmaya karşı çok iyi korunmuştur Kornea her orbitanın üst kısmındaki gözyaşı bezlerinden salgılanıp gözün yüzeyinden geçerek gözyaşı kanalı yoluyla buruna boşalan gözyaşı ile ıslatılır ve temiz tutulur Göz kırpma komeanın ıslak tutulmasına yardım eder

GÖRÜNTÜ OLUŞTURMA MEKANİZMASI Gözler, görünür spektrumdaki enerjiyi optik sinirdeki aksiyon potansiyeline çevirir Görünür ışığın dalga boyu yaklaşık olarak 397 nm ile 723 nm sınırları arasındadır Çevredeki nesnelerin görüntüleri retina üzerine odaklanır Retinaya çarpan ışınlar basil ve konilerde potansiyeller üretir Retinada başlayan impulslar, görme duyusu oluşturdukları serebral kortekse iletilir

Optiğin İlkeleri Işık ışınları çarptıkları yüzeye dik olarak gelme durumu hariç bir ortamdan farklı yoğunlukta bir diğer ortama geçerken kırılırlar Bikonveks merceğe çarpan paralel ışınlar, lensin arkasındaki bir noktada toplanacak şekilde kırılır (ana odak) Ana odak mercek yayının ortasından geçen bir doğru olan ana eksen üzerindedir Mercek ve ana odak arasındaki mesafe ana odak mesafesi'dir. Pratik amaçlarla bir merceğe 20 feet (6 m)den daha uzak bir nesneden gelen ışınların paralel oldukları kabul edilir 20 ft'den daha yakın nesnelerden gelen ışınlar ayrışmakta olduğundan ana eksen üzerinde, ana odaktan daha uzak bir odak oluşturur Bikonkav mercekler ışınların ayrışmasına (diverjans) neden olurlar

Optiğin İlkeleri Bir lensin eğriliği ne kadar fazla ise kırma gücü o kadar daha büyüktür Bir merceğin kırma gücü klasik olarak diyoptri ile ölçülür ve diyoptri sayısı metre cinsinden ana odak uzaklığının resiprokudur Örneğin ana odak uzaklığı 0.25 m olan bir mercek, 1/0.25 veya 4 diyoptri kırma gücüne sahiptir İnsan gözü dinlenme sırasında yaklaşık 66.7 diyoptrilik kırma gücüne sahiptir

Uyum (Akomodasyon)1 Göze gelen paralel ışınlar siliyer kas gevşediği zaman, optik olarak normal (emetrop) bir gözde retina üzerine odaklanır Bu gevşeme sürdüğü müddetçe gözlemciye 6 m'den daha yakın nesnelerden gelen ışınlar retinanın arkasında odaklanırlar ve sonuç olarak nesne bulanık görülür Daha yakın nesnelerden gelen ayrışan ışınların retina üzerindeki odağa getirilmesi sorunu ya lens ile retina arasındaki uzaklığın artırılmasıyla veya lensin eğrilik veya kırma gücünün artırılmasıyla çözülebilir Kemikli balıklarda sorun göz küresinin uzunluğunu artırarak çözülür; bu tür bir çözüm 6 m'den daha yakın mesafede bulunan nesnelerin yaptığı hayallerin bir fotoğraf makinesindeki filim üzerine odaklanabilmesi için merceğin filmden uzağa doğru hareket ettirilmesidir Memelilerde bu sorun lensin eğriliğinin artmasıyla çözülür

Uyum (Akomodasyon)2 Lensin eğriliğini arttıran işleme uyum (akomodasyon) denir Dinlenme sırasında lens, lens ligamanları ile gergin tutulur Lens maddesinin yumuşak, lens kapsülünün belirgin bir esnekliğe sahip olmasından ötürü lens yassı bir biçim alacak şekilde gerilmiştir Bakışlar yakındaki bir nesneye yöneldiğinde siliyer kas kasılır Bu kasılma siliyer cismin kenarları arasındaki mesafeyi kısaltır ve lens ligamanlarını gevşetir, böylece lens daha konveks bir şekle dönüşür Gençlerde şekil değişikliği gözün kırma gücünü 12 dioptri kadar arttırabilir. Siliyer kasın kasılmasıyla lens ligamanlarında oluşan gevşeme kısmen siliyer cisimdeki sirküler liflerinin sfinkter benzeri hareketine, kısmen de korneoskleral kavşak yakınında öne doğru tutunan longitüdinal kas liflerinin kasılmasına bağlıdır Bu lifler kasıldığında, siliyer cismin tamamı öne ve içe doğru çekilir. Bu hareket siliyer cismin kenarlarını birbirine yakın hale getirir

Uyum (Akomodasyon)3 When the cilary muscles are relaxed, the zonalus pulls tight and keeps the lens flattened for distant vision The elastic lens is attached to the circular cilary muscles by the zonalus which is made of inelastic fibres When the cilary muscles contract, it releases the tension on the zonalus and the elastic lens returns to a more rounded shape suitable for near vision

Uyum (Akomodasyon)4 Uyum sırasında lens eğriliğindeki değişiklik, temel olarak lensin ön yüzünü etkiler Bu durum ilk kez yıllarca önce tanımlanan basit bir deneyle gösterilebilir Bir gözlemci bir nesneyi uzağa doğru bakan deneğin gözlerinin önünde tutarsa, kişinin gözünde nesnenin üç yansıması görülür: berrak, küçük, düz görüntü korneadan; daha büyük, daha soluk düz görüntü lensin ön yüzünden; küçük, ters görüntü ise lensin arka yüzünden yansır Bu sırada kişi yakındaki bir nesneye odak yaparsa, büyük, soluk, düz görüntü daha küçülür ve diğer düz görüntüye doğru yaklaşır, oysa diğer iki görüntü çok az değişir Görüntü boyundaki değişiklik, yansıtıcı yüzey olan lensin ön yüzünün eğriliğindeki artışa bağlıdır Küçük, düz görüntünün değişmeyip ters görüntünün çok az değişmesi akomodasyonda komea eğriliği değişmezken lensin arka yüzünün eğriliğinin çok az değiştiğini göstermektedir

Yakın Nokta Uyum, kas gücü gerektiren aktif bir işlemdir ve bu nedenle yorucu olabilir Gerçekten siliyer kas vücutta en fazla kullanılan kaslardan biridir. Lens eğriliğinin artma derecesi kuşkusuz kısıtlıdır ve bireye çok yakındaki bir nesneden gelen ışınlar, en büyük çabayla bile retina üzerine odaklanamaz Buradaki nesnenin uyumla netleştirilebildiği göze en yakın noktaya görmenin yakın noktası denir Yakın nokta, yaşam boyunca önceleri yavaş, daha sonra yaşın ilerlemesiyle hızla uzaklaşır ve 10 yaşında yaklaşık 9 cm iken 60 yaşında yaklaşık 83 cm olur Bu berilemenin ana nedeni lens katılığındaki artış olup bunun sonucunda lens eğriliğini artırma derece­sinde belirgin azalmaya bağlı olarak uyum yeteneği yitirilir Normal bir kişi 40-45 yaşına geldiği zaman uyum kaybı genellikle okuma ve yakın mesafede iş yapmayı güçleştirecek düzeydedir. Presbiyopi olarak bilinen bu durum konveks mercek kullanarak düzeltilebilir.

Yakın Yanıt Bir kişi yakındaki bir nesneye baktığı zaman uyuma ek olarak görme eksenleri kavuşum yapar ve pupil daralır Bu üç kısımlı yanıta (akomodasyon, görme eksenlerinde kavuşum ve pupiller daralma) yakın yanıt denir

Diğer Pupil Refleksleri Bir göze ışık yöneltildiğinde pupilla daralırken (pupilla ışık refleksi) diğer gözün pupillası da büzülür (indirekt ışık refleksi) Pupilla yanıtlarını başlatan uyarıları taşıyan optik sinir lifleri pretektal bölge ve kollikulus superiorda sonlanır Muhtemelen bilateral olarak pretektal bölgeden okülomotor çekirdeğe (Edinger-Westphal çekirdeği) geçen ışık refleks yolu, akomodasyona ait yoldan farklıdır Bazı patolojik durumlarda akomodasyon yanıtı sağlam kalırken ışığa pupiller yanıt kaybolabilir Argyll Robertson pupillası olarak da bilinen bu fenomenin tektal bölgede hasar yapan bir lezyon nedeniyle görülebileceği söylenmektedir

Pupil Konstriksiyonu ve Dilatasyonu

Retinal Hayal Işık ışınları aslında gözde komeanın ön yüzü ile lensin ön ve arka yüzeylerinde kırılırsa da kırılmanın tamamı sanki komea ön yüzünde oluyor gibi yapılacak bir çizim kırılma işleminin önemli bir hata yapmadan şematik olarak gösterilmesine izin verir Nodal nokta (optik merkezi) retinadan 15 mm uzakta, lensin orta ve arka 1/3 parçalarının kavşak yerinde yer alır Bir nesneden gelip bu noktadan geçen ışınlar kırılmaya uğramazlarken nesnenin diğer bütün noktalarından pupillaya giren diğer ışınlar kırılmaya uğrar ve retinada odaklanır Nesnenin boyu ve gözlemciden uzaklığı biliniyorsa, retinadaki haya­lin boyu hesaplanabilir Burada retinadaki gö­rüntünün ters olduğuna dikkat edilmelidir. Retina reseptörlerinin yaptığı bağlantılar doğumdan itibaren retinadaki herhangi bir ters görüntüyü düz olarak görür ve uyarılan retina alanının karşı tarafındaki görme alanına düz olarak yansıtır Bu algılama bebeklerde mevcut olup kalıtımsaldır. Retinadaki görüntü özel merceklerle doğrultulursa bakılan nesne sanki ters duruyormuş gibi algılanır

Görme Kusurları 1 Bazı bireylerde göz küresi normalden kısa olup paralel ışınlar retina arkasında odaklanır Bu anormalliğe hipermetropi (hiperopi) veya uzakgörme denir Akomodasyonun uzaktaki nesnelere bakarken dahi sürekli olması bu kusuru bir ölçüde giderebilir fakat bu uzun süreli kas etkinliği yorucu olup baş ağrısı ve bulanık görmeye yol açabilir Uyumla ilgili olarak görme eksenlerinin uzun süreli kavuşumu sonuçta şaşılığa (strabismus) yol açabilir Bu bozukluk odak uzaklığını kısaltarak gözün kırma gücüne yardım eden konveks merceklerle düzeltilebilir

Görme Kusurları 2 Miyopi'de (yakın görme) gözün ön-arka çapı normalden daha uzundur. Miyopinin kalıtımsal olduğu söylenir Öte yandan deney hayvanlarında gelişim sırasında kırılmada değişiklik yaparak miyopi meydana getirilebilir Böylece göz biçiminin kısmen göze sunulan kırılma tarafından belirlendiği ortaya çıkmaktadır Genç ergin insanlarda ders çalışma gibi yoğun, yakın mesafede çalışmalar miyopinin gelişmesini hızlandırır Bu kusur paralel ışık ışınlarını göze girmeden önce hafifçe ayrıştıran bikonkav merceklerle düzeltilebilir

Görme Kusurları 3 Astigmatizma, komea eğriliğinin üniform olmadığı sık rastlanan bir durumdur Bir meridiyendeki eğrilik diğerlerinkinden farklı olduğu zaman, o meridyende kırılan ışınlar farklı bir odağa gideceğinden retinadaki görüntünün o kısmı bulanır Lensin normal hattın dışına itilmesi lens eğriliğinin üniform olmaması halinde benzer bir kusur gelişebilirse de bu durumlar enderdir Astigmatizma genellikle bütün meridyenlerde kırılmayı eşitleyecek şekilde yerleştirilen silindirik merceklerle düzeltilebilir

Görme Kusurları 4

FOTORESEPTÖR MEKANİZMA: AKSİYON POTANSİYELLERİ OLUŞUMU Retinada aksiyon potansiyellerini başlatan potansiyel değişiklikleri ışığın basil ve konilerdeki ışığa duyarlı bileşiklere etkisi ile oluşturulur Işık bu maddeler tarafından absorbe edildiğinde, yapıları değişir ve bu değişiklik nöral aktiviteyi başlatan bir dizi olayı tetikler

RETİNA HÜCRELERİNİN ELEKTRİKSEL YANlTI Göz, fotoreseptörlere ait reseptör potansiyelleri ile retinadaki diğer nöral elemanların çoğuna ait elektriksel yanıtlarının lokal, basamaklı potansiyeller olması ve oldukça uzak mesafelere iletilen hep veya hiç aksiyon potansiyellerinin sadece gangliyon hücrelerinde üretilmesi yönünden benzersiz bir organdır Basil, koni ve horizontal hücrelerin yanıtları hiperpolarize, bipolar hücrelerin yanıtları ise hem hiperpolarize hem de depolarize edici türde iken amakrin hücreler gangliyon hücreleri tarafından üretilen ilerleyici dikenler için jeneratör potansiyeli görevi yapan depolarize edici potansiyeller ve dikenler üretir

RETİNA HÜCRELERİNİN ELEKTRİKSEL YANlTI Koni reseptör potansiyeli keskin bir başlama ve bitişe sahipken basil reseptör potansiyeli keskin bir başlama ve yavaş bir sonlanma gösterir Reseptör potansiyellerinin genliği ile uyarı şiddeti arasındaki ilişkiyi gösteren eğriler koni ve basillerde birbirine benzerse de basillerin duyarlığı çok daha fazladır Bu nedenle koniler için eşik altı düzeyde olan aydınlatmada basil yanıtları uyarı şiddetiyle orantılıdır Öte yandan basil yanıtlarının azami olup artık değiştirilemediği aşırı aydınlatma düzeylerinde koni yanıtları uyarı yoğunluğu ile orantılıdır Bu durum konilerin neden ışık şiddetinin zemin değeri üzerindeki değişikliklere yanıt verip mutlak aydınlatmayı yansıtmazken basillerin neden mutlak aydınlatmayı farkettiğini açıklar

Fotoreseptör Potansiyellerin İyonik Temeli Basil ve konilerin dış segmentindeki Na+ kanal­ları karanlıkta açık olduğundan iç seğmentten dış segmente akım akışı olur Akım fotoreseptörlerin sinaptik uçlarına da akar İç segmenttekil Na+ -K+ pompası iyonik dengeyi sürdürür. Karanlıkta sinaptik transmiter kararlı şekilde salınır Işık dış segmente çarptığında Na+ kanallarından bazıları kapanır ve olayın sonucu hiperpolarize edici bir reseptör potansiyelidir Bu hiperpolarizasyon sinaptik transmiter salınmasını azaltır ve bu da en sonunda gangliyon hücrelerinde aksiyon potansiyellerine yol açan bir sinyal üretir Aksiyon potansiyelleri beyine iletilir

Fotosensitif Bileşikler İnsan ve diğer memelilerin çoğunun gözlerindeki fotosensitif bileşikler opsin adlı bir protein ile A1 vitamininin aldehidi olan retinen1 den yapılmıştır Retinen1 terimi bazı hayvan türlerinin gözlerinde bulunan retinen2'den bu bileşiği ayırt etmek için kullanılır Retinenler aldehid olduklarından retinaller olarak da adlandırılır A vitaminIeri ise alkol olduklarından bunlara retinoller denir

Rodopsin 1 Basillerdeki fotosensitif pigment rodopsin veya görme purpuru'dur Bunun opsinine skotopsin denir. Rodopsin 505 nm dalga boyunda ışığa maksimum duyarlılık gösterir İnsan rodopsininin molekül ağırlığı 41.000' dir. Bu madde basil disklerinin zarında bulunur ve bu zarlardaki toplam proteinin % 90'ını yapar Ayrıca G proteinlerine kenetlenmiş birçok serpantin reseptöründen bir tanesidir Retinen1 zar yüzeyine paralel bir konumda transmembran domenlerden üçüne tutunur

Rodopsin 2 Karanlıkta, rodopsindeki retinenı 11-cis kurgusundadır. Işığın tek etkisi retineni all-trans izomerine dönüştürerek şeklini değiştirmektir Rodopsinin bu aktivasyonu bir seri ara metabolit üretimini tetiklemekte olup bu ara ürünlerden biri olan metarodopsin II Na+ kanallarının kapatılmasının başlatılmasında kilit madde özelliği taşıyora benzemektedir Olayın son basamağı retinenı'in opsinden ayrılmasıdır (ağartma) Rodopsinin bir bölümü doğrudan rejenere olurken retinenı'in bir bölümü NADH varlığında alkol dehidrojenaz enzimiyle vitamin A1'e indirgenmekte ve bu da rodopsin oluşturmak üzere daha sonra skotopsinle reaksiyona girmektedir Retinen1'in all-trans izomerinin oluşumu hariç bu reaksiyonların tümü ışıktan bağımsız olup gerek aydınlık ve gerek karanlıkta eş hızda ilerler Dolayısıyla reseptörlerdeki rodopsin düzeyi ışık girişi ile ters orantılı olarak değişir

Fotoreseptör Potansiyeli Rodopsin parçalanması  metarodopsin 2  inaktif transdusin (G protein)  aktif transdusin fosfodiesterazı uyarır  cGMP parçalanır Hiperpolarizasyon Dış segment sodyum kanalı kapanır

Rodopsin İle Na+ Kanalları Arasındaki Bağlantı Rodopsinin aktivasyonu GtI olarak da bilinen bir G proteini olan transdusin'i aktive eder Transdusin GTP bağlar ve bu daha sonra döngüsel GMP (cGMP)'nin 5'-GMP'ye dönüşümünü kataliz eden bir fosfodiesterazı aktive eder Fotoreseptörlerin sitoplazmasındaki cGMP Na+ kanallarına doğrudan etki ederek bunları açık konumda tutar ve cGMP'nin azalması kanalların kapanması ve hiperpolarizasyona yol açar Bu reaksiyonlar kaskadı ışık sinyalini yükseltir ve basil fotoreseptörlerinin ışığa olan belirgin duyarlığının açıklanmasına yardım eder; bu reseptörler tek bir ışık fotonu şiddetinde ışığa dahi farkedilebilir bir yanıt oluşturabilir

Basillerin Uyarılması

Reseptör Potansiyeli 1

Reseptör Potansiyeli 2

Reseptör Potansiyeli 3 Photon strikes rhodopsin Membrane potential hyperpolarizes  less neurotransmitter is released

Reseptör Potansiyeli 4

Retinal Processing: Receptive Fields of Ganglion Cells

Rodopsin İle Na+ Kanalları Arasındaki Bağlantı Rodopsinin aktivasyonu transdusinin α altbiriminde GDP'nin GTP ile yer değiştirmesini tetikler GTP içeren α altbirim βγ altbiriminden ayrılır ve molekülden inhibitör bir bölümü uzaklaştırarak fosfodiesterazı aktive eder α altbirimindeki GTP daha sonra GDP'ye yarılır ve altbirimler reaksiyonu bitirmek üzere yeniden birleşirler Amplifikasyon kaskadın ilk ve üçüncü adımlarında görülür; aktive edilmiş her rodopsin 500 transdüsin molekülünü aktive ederken aktive edilmiş her fosfodiesteraz birkaç bin cGMP'yi hidroliz eder

Phototransduction

Koni Pigmentleri Primatlarda 3 ayrı tip koni vardır. Bu reseptörler renk görmeye yarar ve 440, 535 ve 565 nm dalga boylarındaki ışığa doruk yanıt verir Bunların herbiri retinen1 ve bir opsin içerir. Opsin rodopsine benzer ve koni zarından 7 kez geçerken her koni tipinde karakteristik bir yapıya sahiptir Yukarda gösterildiği gibi konilerin hücre zarı keseler oluşturmak üzere kıvrımlaşır, fakat basillerde olduğu gibi birbirinden ayrılmış hücre içi diskler yoktur Konilerin ışığa verdiği yanıtların ayrıntıları muhtemelen basillerdekine benzer. Işık retinenı' i aktive eder ve bu da basildeki transdüsinden daha farklı bir G proteini olan Gt2'yi aktive eder Gt2 daha sonra cGMP'nin 5' -GMP'ye dönüşümünü kataliz eden fosfodiesterazı aktive eder Bu olay hücre dışı sıvı ile koni sitoplazması arasındaki Na+ kanallarının kapanması, hücre içi Na+ yoğunluğunun yükselmesi ve koni dış segmentlerinin hiperpolarizasyonu ile sonuçlanır

Döngüsel GMP'nin Yeniden Sentezi Işık fotoreseptörlerdeki Na+ yoğunluğu kadar Ca2+ yoğunluğunu da düşürür. Ca2+ yoğunluğundaki bu düşüş, daha çok cGMP üreten guanilat siklazı aktive eder Bu ise Na+ kanallarını yeniden açık konuma getirir Ca2+ yoğunluğu ile guanilat siklaz arasındaki bağlantı karanlıktaki durumunun yeniden kazanılmasını sağlamasından ötürü recoverin (iyileştirici) olarak adlandırılan Ca2+ bağlayıcı bir proteindir Bu protein guanilat siklazın bir altbirimidir ve Ca2+'a bağlandığında guanilat siklaz aktivitesini inlIibe ederek proteinin geri kalan kısmından ayrılır

Retinitis Pigmentoza Basil ve koni opsinlerindeki doğmalık kusurlar pigmentin fagositozla normal bir şekilde uzaklaştırılamadığı bir durum olan retinitis pigmentoza'ya neden olur Böylece retinada pigment birikir ve olay körlükle sonuçlanır Günümüzde bu olayın çok sayıda çeşitli kalıtımsal kusurların bir sonucu olduğu bilinmektedir Yayınlanmış, birbiriyle akraba kişilerden oluşan bir grupta belirlenmiş olan neden rodopsinin N-terminal domeninde bir prolin yerine bir histidin gelmesine neden olan tek baz değişikliğine bağımlı nokta mutasyonudur

Retinadaki Sinaptik Mediyatörler Retinada farklı sinaptik transmiterlerin birçok çeşidi bulunur Bunlar; asetilkolin, dopamin, serotonin, GABA, glisin, P maddesi, somatostatin, TRH, GnRH, enkefalinler, β-endorfin, CCK, VIP, nörotensin ve glukagonu kapsar Retinada sadece amakrin hücreler asetilkolin salgılar Farklı amakrin hücre popülasyonlarında peptidler bulunmuş olup bunlara ek olarak herbiri farklı şekil ve olasılıkla farklı fonksiyona sahip kolinerjik, dopaminerjik ve serotonerjik amakrin hücreler de vardır

Görüntü Oluşumu 1 Retinada görsel bilgi işlenmesi bir anlamda 3 resmin oluşturulmasını kapsar Işığın fotoreseptörlerdeki etkisiyle oluşan birinci resim bipolar hücrelerde ikinci resme dönüşür ve bu da daha sonra gangliyon hücresinde üçüncü resme çevrilir Sinyal, ikinci resmin oluşumunda horizontal hücreler, üçüncünün oluşumunda amakrin hücreler tarafından değiştirilir Lateral genikülat cisimlerde impuls kalıbında pek az değişiklik yapıldığından oksipital kortekse ulaşan resim üçüncü resimdir

Görüntü Oluşumu 2 Bipolar ve gangliyon hücrelerinin bir özeliiği (lateral genikülat hücreler ve görme korteksinin 4. tabakasındaki hücrelerde olduğu gibi) bunların küçük ve dairesel uyarılara en iyi yanıtı vermeleri ve görme alanları içinde yer alan, bir merkez çevresine yerleşmiş bir ışık halkasının (çevre aydınlatması) merkezdeki ışığa olan yanıtı inhibe etmesidir Bu merkez inhibitör bir çevreye sahip eksitatör (bir "açık merkez" hücresi) veya eksitatör bir çevreye sahip inhibitör (bir "kapalı merkez" hücresi) olabilir Merkez yanıtının çevre tarafından inhibisyonu olasılıkla horizontal hücreler aracılığı ile bir fotoreseptörden diğerine iletilen inhibitör feedback' e bağlıdır

Görüntü Oluşumu 3 Böylece halkanın eklenmesiyle komşu fotoreseptörlerin aktive edilmesi horizantal hücre hiperpolarizasyonunu tetikler ve bu da daha sonra merkezi olarak aktive edilmiş fotoreseptörlerin yanıtını inhibe eder Merkezi aydınlanmaya olan yanıtın çevre aydınlatmasındaki bir artış tarafından inhibe edilmesi, lateral veya afferent inhibisyona bir örnek oluşturur; bu tür inhibisyonda belli bir nöral birimin aktivasyonuna, komşu birimlerin aktivitelerinin inhibisyonu eşlik eder Bu olay memeli duyu sisteminde genel bir fenomen olup uyarının sınırlarının keskinleştirilmesine ve ayrımın niteliğinin artırılmasına yardım eder

Elektroretinogram Gözün elektriksel aktivitesi, biri göze diğeri gözün arkasına konmuş iki elektrot arasında bulunan potansiyel farkındaki dalgalanmaların yazdırılması ilel incelenmiştir Dinlenme sırasında öndeki pozitif olmak üzere gözün önü ile arkası arasında 6 mV'luk bir potansiyel farkı bulunur Göze ışık geldiğinde potansiyel değişikliğinde özgün bir dizi izlenir. Bu diziye ait kayıta elektroretinogram (ERG) denir Işık uyarısının verilmesi a ve b dalgaları ile, kısa bir uyarı verildiğinde doruk noktası uyarı bittikten sonra görülecek kadar yavaş bir c dalgası oluşturur. Uyarı kapatıldığında kalemde küçük bir negatif sapmada görülür. C dalgası pigment epitelinde oluşur

Elektroretinogram Nöral komponentler ERG'deki diğer dalgaları oluşturmak üzere sumasyona uğrarlar. İnsanda elektroretinogram bir elektrodun kornea diğerinin kafa derisine konulmasıyla yazdırılabilir Elektroretinografik kayıtlar, oküler sıvılardaki bulanıklıktan dolayı retinanın görüntülenmesinin güç olduğu hastalıkların tanısında yararlıdır ERG, retinanın oftalmoskopla normal göründüğü doğmalık retinal distrofilerde de yararlıdır

GÖRME YOLLARI VE KORTEKSTEKİ YANITLAR Kortekse Giden Yollar Gangliyon hücre aksonları, korpus genikulatum lateraleye retinanın ayrıntılı bir uzaysal görünümünü yansıtır Her genikulat cisim iyi tanımlanan 6 tabaka içerir 3-6. tabakalar küçük hücrelidir ve parvosellüler olarak adlandırılırken tabaka 1 ve 2 büyük hücrelidir ve magnosellüler adını almıştır Her iki tarafta, tabaka 1, 4 ve 6 karşı taraftaki gözden girdi alırken tabaka 2, 3 ve 5 aynı taraftaki gözden girdi alır Her tabakada retina tıpatıp temsil edilir ve bu 6 tabaka öylesine hizalanmıştır ki tabakalara dik bir çizgi üzerinde yer alan hücrelere ait alıcı alanlar her tabakada hemen hemen birbirinin aynıdır

Kortekse Giden Yollar Retinada iki çeşit gangliyon hücresi ayırd edilebilir; farklı türde konilerden gelen yanıtları toplayan hareket ve üçboyutlu görme ile ilişkili olan büyük gangliyon hücreleri (Y hücreleri); bir tip koniden gelen girdiyi diğerinden gelen girdiden çıkaran ve renk görmeyle ilgili olan küçük gangliyon hücreleri (X hücreleri) Büyük gangliyon hücreleri lateral genikulatın magnosellüler kısmına yansırken küçük gangliyon hücreleri parvosellüler kısma yansırlar Lateral genikulatta, magnosellüler tabakalar hareket ve titremenin saptanmasına ait sinyalleri taşır Parvosellüler tabakalar renk görme, yapı, şekil ve ince derinlik görme sinyallerini taşırlar

Görme Korteksi 1 Gangliyon hücre aksonlarının lateral genikulat cisme retinanın ayrıntılı bir uzaysal görünümünü yansıtması gibi genikulat cismin görünümü de görme korteksine tıpatıp yansıtılır Görme korteksinde her lifte asosyasyon yapan çok sayıda sinir hücresi vardır Tıpkı neokorteksin geri kalan bölümlerinde olduğu gibi görme korteksinde 6 tabaka bulunur Lateral genikulat nöronlardan gelen aksonlar, tabaka 4'deki piramidal hücrelerde ve özellikle en derin bölüm olan tabaka 4C'de sonlanırlar Genikulat cismin magnoselüler kısmından gelen aksonlar tabaka 4C'de, parvosellüler kısımdan gelen aksonlara göre daha yüzeysel olarak sonlanırlar

Görme Korteksi 2 Tabaka 4C'deki hücreler daha sonra temel olarak korteksin daha yüzeyel tabakalarına ve özellikle tabaka 4B ve tabaka 2 ve 3'e yansırlar Tabaka 2 ve 3, yaklaşık 0.2 mm çapında ve komşu hücrelerden farklı olarak bir mitokondri enzimi olan sitokrom oksidazı yüksek yoğunlukta içeren hücre kümelerine sahiptir Bu kümelere bloblar adı verilir. Bu bloblar görme korteksinde mozaik şeklinde düzenlenmiş olup renk görme ile ilgilidirler Bloblar arasındaki alanlara interblob bölgeler denir

Görme Korteksi 3 Lateral genikulat nöronları ile görme korteksinin 4 tabakasındaki nöronlar tıpkı gangliyon hücreleri gibi kendilerine ait alıcı alanlardaki uyarılara, açık merkez-inhibitör çevre veya kapalı merkez-eksitatör çevre tipinde yanıt verirler Merkezin tamamını uyanırken çevreyi görece pek az uyarmasından ötürü merkezi kaplayan bir ışık çubuğu bu hücreler için etkin bir uyarıdır Bununla beraber bu çubuğun yeğlenen özel bir konumu yoktur ve bu çubuk hangi açıda konursa konsun eşit derecede güçlü bir uyaran görevi yapar

Görme Korteksi 4 Görme korteksinin diğer tabakalarındaki nöronların yanıtı çarpıcı şekilde farklıdır Bu bölgelerde yer alan ve basit hücreler de denen hücreler ışıklı çubuk, çizgi veya sınırlara, bunlar ancak belli bir konumda ise yanıt verirler Örneğin bir ışık çubuğu yeğlenen konumundan 10° saparsa basit hücrelerin ateşleme düzeyleri genellikle düşer ve uyaranın daha fazla döndürülmesi halinde alınan yanıt kaybolur Bu bölgelerde çizgisel bir uyarının belli bir konuma sahip olmasını gerektirmeleri yönünden basit hücreler benzeyen kompleks hücreler de bulunmakta olup bu hücrenin uyaranın görme alanı içinde belli bir konuma sahip olmasına olan bağımlılıkları basit hücrelerle tabaka 4' deki hücrelerin bağımlılıklarından daha azdır Karmaşık hücreler konumunda herhangi bir değişiklik yapmadan yana doğru hareket eden çizgisel bir uyarıya çoğunlukla doruk yanıt verirler

Görme Korteksi 5 Bir mikroelektrot görme korteksine dik olarak sokulur ve çeşitli tabakalardan geçirilirse aynı doğru üzerinde olan nöronların konum yeğlemelerinin aynı olduğu görülür Yani görme korteksi, tıpkı somato­duysal korteks gibi konumla ilgili dikey sütunlar (konum = oriyentasyon sütunları) halinde düzenlenmiştir Bu sütunların herbiri yaklaşık 1 mm çapındadır. Bununla beraber birbirine komşu sütunların konum yeğlemeleri düzenli şekilde birbirlerinden farklılaşır; yani korteks boyunca bir sütundan diğerine geçilirken konum yeğlemesinde düzenli olarak 5-10° 'lik bir değişiklik olur Yani görme alanı içindeki her gangliyon hücre alıcı alanı için toplam 360° içindeki olası bütün yeğlenen konumları küçük farklarla temsil eden bir sütunlar grubundan oluşmuş küçük bir görme korteksi alanı bulunduğu ileri sürülebilir Uyaranın belli niteliklerine yanıt vermeleri ve bu nitelikleri analiz etmelerinden ötürü basit ve karmaşık hücrelere nitelik saptayıcıları adı da verilir

Görme Korteksi 6 Kortikal alanlarda diğer duysal modalitelere ait nitelik saptayıcıları da bulunmuştur Radyoaktif 2-deoksiglükoz kullanılarak konum sütunların haritası hazırlanabilir Bu glükoz türevinin nöronlar tarafından yakalanma hızı bu hücrelerin etkinlikleriyle orantılıdır Dik çizgiler gibi düzenli şekilde konuşlandırılmış görme uyarılarıyla karşılaştırılan deney hayvanlarına bu yöntem uygulandığında beyin, düzenli ama ileri derecede eğilip bükülmüş fakat görme korteksinin geniş bir bölgesine eşit şekilde dağılmış konum sütunlarının varlığını gösterir

Görme Korteksi 6 Görme korteksinin diğer bir niteliği, oküler baskın sütunların varlığıdır Genikulat hücreler, tabaka 4 hücreleri ve basit hücreler sadece bir tek gözden girdi alırlar Oysa karmaşık hücrelerin yaklaşık yarısı her iki gözden girdi almaktadır. Bu girdiler olaya katılan görme alanı bölgesi ve yeğlenen konum yönünden birbirlerinin aynı veya çok benzeridir Öte yandan bu girdilerin şiddeti birbirinden farklı olduğundan girdinin tümüyle aynı ve karşı taraftaki gözden alındığı hücreler arasında her iki göz tarafından değişik derecelerde etkilenen bir hücre yelpazesi bulunur Bir gözden etkilenen hücreler dikey oküler baskın sütunlarda bulunmakta olup bu sütunlar arasına diğer gözden etkilenen hücre sütunları yerleşmiştir Bir göze büyük miktarda radyoaktif amino asit zerkedilerek oküler baskın sütunlarını haritası çıkarılabilir

Görme Korteksi 7 Zerkedilen amino asit protein içine yerleşecek ve aksoplazmik akışla gangliyon hücre ucuna iletilip genikülat sinapslan aşacak ve genikülokalkarin lifler boyunca taşınarak görme korteksine iletilecektir Bu deneyde 4. tabaka eşit şekilde işaretlenirken kortekste bu tabakanın altı ve üstünde yer alan bölgelerde 0.8 mm çaplı işaretli sütunların arasına zerk yapılmamış gözden gelen girdileri alan işaretsiz sütunlar yerleşmiştir Deneyin sonucu görme korteksinin büyük bir bölümünü kaplayan şeritlerden yapılmış canlı bir kalıp olup bu şeritler konum sütunlarının yaptığı ağdan bağımsız ve bu ağdan farklıdır Oküler baskın sütunlar bir gözü kapatılmış bireye 2-deoksiglükoz zerkinden sonra radyootografi uygulanarak da gösterilebilir Bazı kompleks hücrelere bu derece katı şekilde düzenlenmiş karmaşık binoküler girdilerin sağlanma nedeni. bilinmemekte ise de bu olay binoküler üç boyutlu görme olayı ile şu veya bu şekilde ilişkili olabilir

RENKLİ GÖRME Rengin Nitelikleri Rengin ton, yoğunluk ve doygunluk (beyaz renkle seyreltmeden serbestlik derecesi) gibi üç bileşeni bulunur Herhangi bir renk için kendisiyle uygun şekilde karıştırıldığı zaman beyaz duyumu veren bir tamamlayıcı (komplementer) renk vardır Siyah, ışık yokluğu tarafından oluşturulan bir duygu olup muhtemelen pozitif bir duygudur zira kör bir göz "siyah" yerine "hiç bir şey görür“ Ard arda veya eş zamanlı kontrast uygulanması, renk yokken renk duygusu uyandıran optik oyunlar, negatif ve pozitif ard-hayaller ve renk görmenin çeşitli psikolojik yönleri gibi çeşitli süreçler de söz konusu olup bu konuların ayrıntılı tartışılması bu kitabın amacı dışında kalmaktadır

RENKLİ GÖRME Temel önem taşıyan bir diğer gözlem, beyaz, renk skalasında yer alan herhangi bir renk, hatta renk skalasında yer almayan mor gibi bir renge ait duygunun kırmızı (dalga boyu 723-647 nm), yeşil (575-492 nm) ve mavi ışığın (492-450 nm) farklı oranlarda karıştırılmasıyla oluşabileceğinin gösterilmesidir Bu nedenle kırmızı, yeşil ve maviye temel renkler adı verilir. Land tarafından gösterilen üçüncü bir önemli nokta, algılanan rengin kısmen görme alanındaki diğer nesnelerin rengine bağımlı olduğudur Bir diğer deyişle örneğin yeşil veya mavi ışıkla aydınlatılmış bir ortamda kırmızı bir nesne kırmızı olarak görünürken ortamın kırmızı ışıkla aydınlatılması halinde soluk pembe veya beyaz renkte görülecektir

Retinal İşlergeler 1 İnsanda renkli görmenin Young-Helmholtz Kuramı 3 tür koni bulunduğunu; bunların her birinin farklı bir pigment içerip 3 temel renkten bir tanesine doruk duyarlık gösterdiğini; herhangi bir renk duygusunun bu koni sistemlerinin her birinden çıkan impulsların bağıl frekansları tarafından saptandığını varsayar Bu üç pigmentin rekombinan DNA yöntemleri ile kimliklendirilip kimyasal olarak nitelendirilmesiyle bu kuramın doğru olduğu günümüzde gösterilmiştir Bir pigment (maviye duyarlı veya kısa dalga pigment), en çok renk skalasının mavi-menekşe bölümündeki ışığı absorbe ederken diğeri (yeşile duyarlı veya uzun dalga pigment) skalanın sarı bölümünde azami absorbsiyon yapmaktadır Mavi, yeşil ve kırmızı temel renklerdir fakat spektrumun sarı kısmında maksimum duyarlılık gösteren koniler spektrumun kırmızı kısmına, kırmıza ışığa yeşil ışıktan daha düşük eşikte yanıt verecek kadar yeterince duyarlıdır Bu ise Young-Helmholtz Kuramı’nın tüm gereksinimini karşılaşır

Retinal İşlergeler 2 İnsanda rodopsin geni 3. maviye duyarlı koni pigmenti geni ise 7. kromozomdadır Diğer 2 koni pigmenti geni ise X kromozomun q kolu üzerinde beraber bulunacak şekilde düzenlenmiş genler tarafından kodlanır Yeşile duyarlı ve kırmızıya duyarlı pigmentler çatı yönünden birbirine çok benzer Bunların opsinleri amino asit dizgisi yönünden %96 tıpkılığa sahipken bu pigmentlerin her birinin maviye duyarlı pigmentin opsini ile gösterdiği tıpkılık sadece %43 kadardır ve bu üç pigmentin tümü rodopsin ile %41 kadar tıpkılık gösterir Bir çok memeli dikromattır yani biri kısa dalga, diğeri uzun dalga olmak üzere sadece 2 koni pigmentine sahiptirler.

Retinal İşlergeler 3 İnsan topluluklarında kırmızı uzun dalga pigmentinde varyasyonlar olduğu görülmektedir Rayleigh eşlemesine verilen yanıtların (denekler monokromatik portakal renk eldesi için kırmızı ve yeşil ışığı kendi saptayacakları düzeyde eşlerler) bimodal olduğu bilinmektedir Bu bulgu renk görmenin diğer her yönden normal olduğu kişilerin %62’de uzun dalga koni opsisinin 180. pozisyonunda serin bulunurken %38’de alanin bulunduğunu gösteren yeni kanıtlarla uyuşmaktadır

Renk Körlüğü 1 Renk körlüğünü saptamak için çok sayıda test bulunmaktadır En sık kullnılan rutin testler ip-eşleme testi ve İshihara kartlarıdır İlk testte kişiye çeşitli renklerde iplerden oluşan bir yumak verilir ve bu yumaktaki ipleri eşlemesi istenir İshihara kartları ile buna benzeyen çok renkli kartlara renkli beneklerden yapılmış şekiller basılı olup zeminine benzer büyüklükte renkli beneklerden oluşur Şekillerde kullanılan renkler renk körü bir kişiye zeminle aynı görülecek şekilde seçilmiştir

Renk Körlüğü 2 Renk körü olan bazı bireyler bazı renkler arasında ayrım yapamazken diğer bireylerde sadece bir renk zayıflığı bulunur –anomali son eki renk zayıflığını gösterirken –anopi son eki renk körlüğünü gösterir Prot-, döter- ve tri- ön ekleri sıra ile kırmızı, yeşil ve mavi koni sistemlerinin kusurunu gösterir Renkli görmenin normal olduğu kişilerde protoanomali, döteranomali ve tritanomali bulunan bireylere trikromat denir; bunlarda 3 koni sisteminin tümü vardır fakat bu sistemlerden bir tanesi zayıf olabilir Dikromatlar sadece 2 koni sistemine sahip kişilerdir; bunlarda protoanopi, döteranopi veya tritanopi bulunabilir Monokromatlarda yalnız tek bir koni sistemi vardır veya bazı durumlarda görüldüğü gibi konilerin tümü doğmalık olarak bulunmaz Dikromatlar sadece 2 temel rengi karıştırarak kendi renk spektrumlarını eşleştirebilirken monokromatlar sadece tek bir temel rengin yoğunluğunu değiştirerek bunaları eşleştirir

Renk Körlüğü 3 Renk görmenin anormal olması beyaz ırkın erkeklerinde %8, kadınlarında %0.4 kadar bir oranda görülür Tritanomali ve trianopi ender olup cinsiyet ayrımı göstermez. Bununla beraber renk körü erkeklerin yaklaşık %2’si protanopi veya döteranopili dikromatlar, yaklaşık %6’sı kırmızıya duyarlı veya yeşile duyarlı pigmentin spektral duyarlığında kayma bulunan anormal trikromatlardır Bu anormallikler resesif ve X’e bağlı karekterler olarak katılır. Erkekte germ hücresi dışındaki bütün hücreler 44 somatik kromozoma ek olarak bir X ve bir Y kromozom taşıdığı için X kromozomunda anormal genin bulunması halinde bu erkeklerde renk körlüğü bulunacaktır Öte yandan normal kadın hücrelerinde her biri bir atadan gelmiş 2 X kromozomu bulunması ve bu anormalliklerin resesif olmasından ötürü kadınlarda bir kusurun görülebilmesi için her iki X kromozomunda anormal gen bulunması gerekir Bununla beraber X’e bağlı renk körlüğü bulunan bir erkeğin kız çocukları renk körlüğü taşıyıcısı olup bu kusuru kendi erkek çocuklarının yarısına geçirecektir. Dolayısıyla X’ e bağlı renk körlüğü kuşaktan kuşağa geçer ve her ikinci kuşak erkeklerinde görülür

GÖRME FONKSİYONUNUN DİGER ÖZELLİKLERİ Görme Bilgisinin Paralel İşlenmesi Primer görme korteksine bitişik görme asosyasyon alanları (temel olarak: Brodmann'ın 18.alanı) özel boyanma niteliklerine göre kalın, ince ve soluk şeritlere ayrılabilir Görme korteksinin 4B tabakası kalın şeritlere yansırken bloblar ince şeritlere, interblob alanlar soluk şeritlere yansır Görmeye diğer birçok beyin alanı da katılır

GÖRME FONKSİYONUNUN DİGER ÖZELLİKLERİ Görsel algılama hakkında hala pekçok şeyin bilinmemesine karşın çeşitli bilim dalları tarafından üretilen bilgilerin bir araya getirilmesi ile bu bölümün önceki kısımlarında özetlenen veriler bir varsayım üretmeye izin vermektedir Bu varsayım görsel algılamadan 3 bölümlü bir sistemin sorumlu olduğunu kabul eder Sistemlerden bir tanesi şekil; ikincisi renk; üçüncüsü hareket, konum ve uzaysal örgütlenmenin algılanmasıyla ilgilidir Burada ilginç olan bir husus, görme asosyasyon korteksinden çıkan ve bu sistemlerin her birine ait olan yolların beynin farklı parçalarına yansıyora benzemesidir (hareket sistemi temporal lobun orta parçasına (MT alanı), renk sistemi özgül bir renk bölgesine ve şekil sistemi halen bilinmeyen fakat muhtemelen ayn bir alan olan bir bölgeye) Beynin bir başka yerinde ise bu 3 alandan gelen bilgiler tek bir bütünleştirilmiş görsel algılama haline çevrilmektedir

Karanlığa Uyum 1 Parlak ışıkla aydınlatılmış bir ortamda uzun süre kalan bir kişi loş ışıkla aydınlatılmış bir ortama girerse retinalar, kişinin "karanlığa alışmasına" paralel olarak giderek yavaşça ışığa daha duyarlı hal alır Görme eşiğindeki bu düşmeye karanlığa uyum adı verilir Karanlığa uyum azami 20 dakikada elde edilirse de daha uzun süre beklemeyle eşikte biraz daha alçalma görülür Öte yandan loş bir ortamda oturan bir kişi aniden parlak ışıkla aydınlatılmış bir ortama geçerse, gözler artmış olan aydınlığa uyum ağlayıp görme eşiği yükselinceye kadar bu ışık çok şiddetli ve hatta rahatsızlık verici olarak algılanır Yaklaşık 5 dakika gerektiren bu olaya aydınlığa uyum denmesine karşın olay aslında sadece karanlığa uyumun ortadan kalkmasından ibarettir.

Karanlığa Uyum 2 Karanlığa uyum yanıtının gerçekte iki yapıtaşı vardır Görme eşiğindeki hızlı fakat küçük çapta olan ilk düşüşün konilerin karanlığa uyumuna bağlı olduğu bilinmektedir, zira retinanın sadece fovea yani hiç basil içermeyen bölümü kullanıldığında bu eşikte daha fazla düşüş olmamaktadır Retinanın periferik kısımlarında ise, basillerİn karanlığa uyum kazanmasının sonucu olarak eşikte ek bir düşme görülür Gözün görme eşiği aydınlığa uyum ile karanlığa tam uyum arasında çok büyük bir toplam değişiklik gösterir

Karanlığa Uyum 3 Radyologlar, pilotlar ve loş ışıkta azami görsel duyarlığa gereksinim duyan diğer kişiler aydınlık bir ortamda bulunmaları sırasında kırmızı gözlük takarlarsa; karanlığa uyum için karanlıkta 20 dakika bekleme gereğinden kurtulabilirler Spektrumun kırmızı ucundaki ışınların dalga boyları konilerin yeterince fonksiyon görmelerine izin verirken basilleri çok düşük düzeyde uyarır Böylece kırmızı gözlük kullanan bir kişi parlak ışıkta rahatça görebilirken basillerinin karanlığa uyum hali de sürdürülmüş olur

Karanlığa Uyum 4 Karanlığa uyum için gereken zaman, kısmen rodopsin depolarının doldurulması için gereken süre tarafından belirlenir Parlak ışıkta pigmentin çoğu sürekli olarak parçalanır ve basil fonksiyonunun uygun düzeyde olması için gereken miktarın birikimi için loş ışıkta bir süre beklemek gerekir Öte yandan karanlığa uyum konilerde de görülmekte olup olaya kuşkusuz diğer başka etmenler de karışmaktadır

Vitamin Eksikliklerinin Göze Etkisi Retinenı sentezinde A vitamininin önemi göz önünde tutulursa A avitaminozunun görsel anormalliklere neden olması şaşırtıcı değildir Bu anormalliklerden en erken belireni gece körlüğü (niktalopi) dir Bu olay ilk kez vitamin A'nın basil fonksiyonundaki rolü nedeniyle dikkat çekmişse de günümüzde A vitamini eksikliği gelişmesi sırasında konilerde de eş zamanlı yozlaşma olduğu ortaya çıkarılmıştır Uzun süren eksiklikler basil ve konilerde anatomik değişikliklere neden olmakta ve bu olayı retinanın nöral katlarının yozlaşması izlemektedir. Avitamini ile yapılan tedavi, reseptörler tahrip olmadan önce uygulanacak olursa retina fonksiyonlarını tekrar kazanabilmektedir Retina ve diğer nöral dokuların normal fonksiyonu için diğer vitaminler ve özellikle B kompleks vitaminIeri gerekir Nikotinamid, nikotinamid dinükleotid (NAD+) molekülünün bir parçası olup bu koenzim retinen ve vitamin A'nın rodopsin döngüsünde birbirlerine çevrilmesinde rol almaktadır

Fizyolojik Nistagmus Bakışların sabit bir nesneye dikilmesi halinde dahi göz küreleri hareketsiz olmayıp sürekli sıçrama ve diğer tip hareketler yaparlar Görüldüğü kadarıyla bu fizyolojik nistagmusun önemli bir fonksiyonu vardır Tek tek görme reseptörlerinin sabit aydınlatmaya hızlı uyum sağlamamalarına karşın bu tür bir uyum bu reseptörlerin nöral bağlantılarında mevcuttur Gerçekten de bir nesneye ait hayal optik bir kaldıraç sistemiyle retinada sürekli aynı noktaya düşecek şekilde sabitleştirilecek olursa bu nesnenin görüş dışına çıktığı gösterilmiştir Görüldüğü kadarı ile nesnelerin sürekli görülebilmesi için bunlara ait retina hayallerinin sürekli ve hızla bir reseptörden diğerine kaydırılması gerekmektedir

Görme Keskinliği 1 Fizyolojik nistagmus görme keskinliği'ni belirleyen birçok etmenden bir tanesidir Görmeye ait bu parametrenin görme eşiği ile karıştırılmaması gerekir Görme eşiği, ışık duygusuna neden olan en az ışık miktarı iken görme keskinliği, nesnelerin ayrıntı ve sınırlarının farkedilme derecesidir Diğer ölçümlerin çok daha doğru olduğunu gösterir kanıtların bulunmasına karşın görme keskinliği genellikle minimum ayırdedilebilirlik, yani 2 çizginin birbirinden ayırd edilebilmesi ve 2 ayrı çizgi olarak farkedilmesi için gereken en kısa aralığa göre tanımlanır Klinikte görme keskinliğinin saptanmasında en sık kullanılan yöntem hemen herkesin bildiği, 20 ft (6 m) uzaklıktan okunan Snellen harf tablosudur

Görme Keskinliği 2 Teste alınan kişi bu tabloda ayırdedebildiği en küçük sırayı yüksek sesle okur Testin sonucu ondalık kesirle gösterilmekte olup kesrin paydası kişinin tabloyu okuduğu mesafe olan 20'dir Kesrin payı ise o kişinin okuyabildiği en küçük sıranın, normal bir kişi tarafından okunabildiği en uzak mesafedir Normal görme keskinliği 20/20 olup görme keskinliği 20/15 olan bir kişi normalden daha iyi görmekte (bu durumu uzak görme ile karıştırmayınız) iken görme keskinliği 20/100 olan bir kişide görüş normalin altındadır Snellen tabloları hazırlanırken normal bir kişinin 20 ft mesafeden okuyabileceği en küçük satırdaki harflerin boyları 5 dakikalık bir görme açısına karşılık gelecek şekilde düzenlenmiştir

Görme Keskinliği 3 Harflerdeki her çizgi 1 dakikalık bir yaya karşılık olup harflerdeki çizgiler 1 dakikalık yayla birbirlerinden ayrılmıştır Yani normal bir bireydeki mimimum ayırdedilebilirlik yaklaşık 1 dakikalık bir görme açısına karşılık gelmektedir Görme keskinliği karmaşık bir fenomen olup çok çeşitli etmenlerin etkisi altındadır Bu etmenler arasında gözün hayal oluşturma mekanizmalarının durumu gibi optik faktörler, konilerin durumu gibi retina faktörleri ve ortamın aydınlatılması, uyaranın parlaklığı, uyaran ile zemin arasındaki kontrast ve kişinin uyaranla karşılaşma süresi gibi uyarana ait faktörler bulunmaktadır

Füzyonun Kritik Frekansı Gözün zaman çözümleme yeteneği, yinelenen uyarının birbirinden bağımsız uyarılar olarak algılanabildiği yinelenme hızı olan füzyonun kritik frekansı (CFF) ile ölçülür CFF'den daha yüksek hızda uygulanan uyarılar uyarının sürekli olduğu şeklinde algılanır Sinema filminde resimler göze CFF'den daha yüksek hızda gönderildiğinden bu resiınler hareketlenir Göstericinin hızı yavaşlayacak olursa bu nedenle filmde titremeler başlar

Görme Alanları ve Binoküler Görme Her göze ait görme alanı o gözün dış dünyadan görebildiği bölümdür. Kuramsal olarak bu alanın dairesel olması gerekirse de bu alan gerçekte iç kenarında burun, yukarda orbita tavanı tarafından kesintiye uğrar Görme alanlarının haritalanması nörolojik tanıda önem taşır. Görme alanlarının periferik bölümleri perimetre denen bir gereçle haritalanır ve bu işleme perimetri adı verilir Haritalama işlemi sırasında bir göz kapatılırken diğer göz merkezdeki bir noktaya tesbit edilir Küçük bir hedef, bir meridyen üzerinde merkeze doğru kaydırılırken hedefin kişi tarafından ilk kez görüldüğü noktanın merkez noktasından yay derecesi olarak uzaklığı grafik üzerine işlenir ve bu işlem seçilen tüm meridyenler için yinelenir Santral görme alanları, üzerinde beyaz bir hedefin hareket ettirildiği siyah renkli bir ekran olan tanjant ekran ile haritalanır Hedefin kaybolup yeniden belirdiği konumların kaydedilmesiyle kör nokta ve var olan herhangi bir gerçek skotom (hastalıklara bağlı kör noktalar)'un sınırları çizilebilir.

Görme Alanları ve Binoküler Görme Her iki göze ait görme alanlarının merkez bölümleri üstüste çakıştığından görme alanının bu bölümünde yer alan herhangi nesne binoküler görüş altındadır Bir nesneden gelen ışık ışınlarının 2 retinada oluşturduğu uyarılar kortikal düzeyde tek bir hayal halinde kaynaştınlır (kaynaşma=füzyon) Bir nesnenin binoküler bakışta tek bir nesne olarak görülebilmesi için bu nesneye ait hayalin retinada üzerine düşme zorunda olduğu noktalara karşılık noktalar adı verilir

Binoküler Görme Gözler görme alanı merkezindeki bir nesneye sabit şekilde dikildiğinde bunlardan bir tanesi eksen dışına itilecek olursa çift görme(diplopi) olur, yani itilen gözün retinası üzerindeki hayal artık karşılık noktaya düşmez Binoküler görme derinlik algılamada çoğunlukla önemli bir rol üstlenir. Aslında derinlik algılamanın nesnelerin bağıl büyüklükleri, gölgeleri ve hareket eden nesneler için bunların diğer nesnelere göre bağıl hızlarına (paralaks hareket) dayanan monoküler yapıtaşları da vardır Bununla beraber binoküler görme derinlik görme ve oranlamanın değerini artırır

Optik Yollardaki Lezyonların Etkisi Lezyonların bu yollar üzerindeki konumları, görme alanlarında meydana getirdikleri etkiler incelenerek ileri derecede doğrulukla saptanabilir Her retinanın nazal yarımından gelen lifler optik kiazmada çaprazlaştığından optik traktuslardaki liflerin yarısı bir göze ait retinanın temporal yarımından gelirken diğer yarısı öteki gözün nazal yarımından gelir Diğer bir deyişle, her optik traktus görme alanının yarısına hizmet eder Böylece bir optik siniri kesen lezyonlar o gözde körlüğe neden olurken bir optik traktusu tutan lezyonlar görme alanının yarısında körlüğe neden olur Bu kusur homonim hemianopsi (her iki görme alanlarının aynı tarafı yarım körlük) olarak sınıflandırılır

Optik Yollardaki Lezyonların Etkisi Sella tursika dışına taşmış hipofiz tümörleri gibi optik kiazmayı tutan lezyonlar her iki retinanın nazal yarımlarından gelen lifleri tahrip eder ve bir heteronim hemianopsiye (görme alanlarının aksi yanları) neden olur Makülalardan gelen lifler optik kiazmada arkaya yerleştiğinden her iki retina yarımında görmenin tamamen ortadan kalkmasından önce hemianopik skotomlar gelişir Daha seçici görme alanı kusurları bitemporal, binazal ve sağ veya sol gibi daha ileri sınıflandırmaya uğrarlar

Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Optik kiazmanın hasarı  uyarıların 2 retinanın nazal yarılarından karşı taraf optik traktusuna geçişi engellenir Bu nedenle retinanın nazal yarıları kördür Görme alanında temporal alanının kör olması demektir (bitemporal hemianopsi) Genelde hipofiz tümörleri sonucudur

Optik Yoldaki Lezyonların Görme Alanlarında Etkileri Optik traktusun kesintiye uğraması  her bir retinanın lezyonla aynı tarafta olan ilgili yarılarını denerve eder Her iki göz başın karşı tarafındaki cisimleri göremez Bu duruma homonim hemianopsi denir

Optik Yollardaki Lezyonların Etkisi 1 Görme alanının alt yarısındaki görmeye hizmet eden üst retinal kadranlardan gelen optik sinir lifleri lateral genikulat cismin mediyal yarısında sonlanırken alt retinal kadranlardan gelen lifler lateral yarıda sonlanır Lateral genikulatın mediyal yarısından gelen genikülokalkarin lifler kalkarin fissürün üst dudağında sonlanırken lateral yarıdan gelen lifler alt dudakta sonlanır Üstelik, maküler görmeye hizmet etmek üzere lateral genikulat cisimden gelen lifler periferik görmeye hizmet eden liflerden ayrıdır ve bu lifler kalkarin fissür dudaklarında daha arkada sonlanırlar

Optik Yollardaki Lezyonların Etkisi 2 Bu anatomik düzenlemeden dolayı oksipital lob lezyonları birbirinden tamamen ayrı kadranik görme alanı kusurları (her yarım görme alanının üst ve alt kadranları) oluşturabilirler Oksipital lezyonlarda sık görülen bir diğer bulgu makülanın sakınılması, yani periferik görme ortadan kalkarken maküler görmenin sağlam kalması olup bu olayın nedeni maküler temsilin periferik alanların temsilinden ayrı olması ve periferik alanlara göre çok daha geniş yer tutmasıdır Dolayısıyla hem maküler hem de periferik görmeyi tahrip etmek için oksipital lezyonların çok yayılmış olmaları zorunludur İnsanda oksipital korteksin iki taraflı (bilateral) harabiyeti öznel körlüğe neden olur

Optik Yollardaki Lezyonların Etkisi 3 Bununla beraber bu olgularda önemli düzeyde bakar körlük bulunur, yani bu olgular görme uyarılarına, bu uyarılar bilince erişemese dahi artık yanıtlar verirler Örneğin bu tip bir olgudan perimetri sırasında uyarının nerede bulunduğunu tahmin etmesi istendiğinde yapılan tahmin sadece şansla açıklanabilecek olan orandan çok daha büyük bir doğruluğa sahiptir Bu olgular hareket, titreşim, konum ve hatta renk konusunda oldukça önemli düzeyde ayırım yaparlar. Görme korteksindeki lezyonlara bağlı hemianopsi bulunan olgularda kör alanlardaki uyarılarla benzer yeğleme yanıtları elde edilebilmektedir Göze parlak bir ışık düşmesi sonucu gelişen pupillanın refleks büzülmesine hizmet eden ve pretektal bölgeye giden lifler optik traktusları genikulat cisimlerin yakınında terk etmektedir Dolayısıyla pupiller ışık refleksinin sağlam kaldığı körlük genellikle optik traktusların ilerisindeki bir lezyona bağlıdır

GÖZ HAREKETLERİ 1 Oblik kasların göz küresini mediyale çekmelerinden ötürü bunların yaptığı etki gözün konumuna göre değişir Göz nazale dönükse oblik kaslar göz küresini yukarı kaldırıp aşağı indirirken superior ve inferior rektus kasları göz küresini döndürürler; göz temporale dönükse superior ve inferior rektus kasları göz küresini yukarı kaldırır ve aşağı indirirken oblik kasları göz küresini döndürürler Görme alanının büyük bölümü binoküler olduğundan açıkca anlaşılacağı gibi diplopiden kaçınma ve görme hayallerini her zaman her 2 retinada karşılık noktalarına düşürme için her 2 gözün hareketleri arasında çok üst düzeyde bir koordinasyon bulunması gerekir

GÖZ HAREKETLERİ 2 Son ortak yol olarak gözün dış kaslarını besleyen aynı motor nöronları paylaşmakla beraber, her biri farklı bir nöral sistem tarafından denetlenen 4 tip göz hareketi bulunmaktadır Sakkadik hareket sıçrama şeklinde ani hareketler olup bakışın bir nesneden diğerine kaydırılması sırasında görülür Yumuşak izleme hareketleri gözlerin hareket eden nesneleri izlerken yaptığı izleyici hareket türüdür Vestibüler hareketler yarım daire kanallarından başlayan uyarılara yanıt olarak görülen ayarlamalar olup başın hareket ettirilmesi sırasında bakışın nesne üzerinde sabit kalmasını sürdürür

GÖZ HAREKETLERİ 3 Kavuşum (konverjans) hareketleri gözlemcinin dikkatini yakınındaki bir nesneye yöneltmesi halinde görme eksenlerini birbirine yaklaştıran hareketlerdir Bu durumu örneğin gemi gibi hareketli bir platform üzerine yerleştirilmiş insan yapısı bir izleme gerecine benzetebiliriz Her iki sistemde de sakkadik hareketler görülecek hedefleri araştırırken izleme hareketleri bu hedefleri hareket ederken izlemekte, vestibüler hareketler bu gereci, gerecin üzerine yerleştirildiği platform gibi aygıt (insanda baş) bizzat hareket ederken stabilize etmektedir Primatlarda bu göz hareketleri görme korteksinin sağlam olup olmadığına bağımlıdır Sakkadik hareketler superior kollikuluslarda programlanırken izleme hareketleri serebellumda programlanır

Şaşılık (1) Koordinasyon mekanizmalarındaki anormallikler çok çeşitli nedenlere bağlı olabilir Görme hayallerinin retinadaki karşılık noktalarına düşmemesi halinde şaşılık (strabismus)'tan bahsedilir Bazı göz kaslarının cerrahi olarak dikkatle kısaltılması, göz kaslarının eğitimi için egzersizler uygulanması ve ışık ışınlarını göz küresinin anormal konumunu giderecek şekilde büken prizma camlı gözlüklerin kullanılmasıyla bazı tip şaşılıkların başarılı tedavisi mümkündür Bununla beraber bu olgularda derinlik algılamada sinsi kusurlar kalmaya devam eder ve vizüel izleme mekanizmalarının doğmalık anormalliklerinin hem şaşılığa hem de kusurlu derinlik algılamasına neden olduğu ileri sürülmüştür

Şaşılık (2) 6 yaşın altındaki çocuklarda görme hayalleri sürekli olarak her iki retinanın karşılık olmayan noktalarına düşecek olursa, hayallerden biri en sonunda baskılanır (baskılanma skotomu) ve çift görme ortadan kalkar Bu baskılama kortikal bir fenomen olup genelde erişkinlerde gelişmez Baskılanmanın sürmesi halinde baskılanmış hayali üreten gözdeki görme keskinliği kalıcı olarak ortadan kalkacağından bir görsel hayali baskılanmış çocuklarda tedaviye 6 yaşından önce başlanması önem taşır

Şaşılık (3) Bir kırma kusuru nedeniyle bir gözdeki görmenin bulanık veya bozuk olduğu çocuklarda benzer bir baskılanma ve bunun sonucunda görme keskinliğinde kalıcı kayıp görülebilir Bu olgularda görme keskinliğinin tedavi kabul etmez şekilde yitirilmesi direkt olarak gözün organik bir hastalığına bağlı olmadığından bu görüş kaybına ampliyopi ex anopsi denir Bebek maymunlarda, bir gözün 3 ay süreyle kapalı tutulmasının oküler baskın sütunlarda kayba neden olduğu; diğer gözden gelen girdilerin bütün kortikal hücreleri yönetecek şekilde yayıldığı ve kapatılmış gözün fonksiyonel olarak kör olduğu saptanmıştır Şaşı çocuklarda muhtemelen benzer değişiklikler görülmektedir

Teşekkürler