Koku ve Tad Alma: Kimyasal Duyular

Koku olfaktor epiteldeki nazal olfaktor duyusal nöronlar ile tespit edilir Olfaktor epitel üç hücre tipini içerir. Olfaktor duyusal nöron, destek hücreleri ve bazal kök hücreler. Olfaktor nöronlar bipolar sinir hücreleridir. Epitel yüzeye tek bir dendriti uzanır. Dendritin ucundaki silialarda koku reseptörleri bulunur Transdüksiyonun yapıldığı yerdir. Bazal kısımdan tek bir akson olfaktor bulbusa projekte olur. Olfaktor nöronların yaşam süresi 30-60 gündür. Bazal kök hücrelerden kaynaklanırlar.

Olfaktor duyusal nöronların farklı kokulara duyarlılıkları farklıdır. Bir kokuya yanıt veren nöronların sayısı kokunun konsantrasyonu ile değişir. Konsantrasyon arttıkça daha fazla sayıda nöron uyarılır.

Bin kadar farklı koku reseptörünü geniş bir gen ailesi kodlar. Koku reseptörleri G-proteini ile eşleşirler. Koku reseptörüne koku molekülü bağlanınca reseptör G proteini ile etkileşir  G proteininin GTP ile eşleşen alfa altbirimi ayrılır  adenil siklaz aktiflenir  cAMP artar  silia membranındaki katyon kanalları açılır  depolarizasyon oluşur.

Her bir nöron yalnız bir tip reseptörü eksprese eder. Rodentlerde koku reseptör genlerinin farklı grupları olfaktor epitelin dört bölgesinde eksprese edilir. Aynı reseptöre sahip nöronlar bir bölgede bulunurlar ama diğer nöronların arasında dağınık yerleşimlidirler. Farklı epitel bölgeleri olfaktor bulbusun farklı bölümlerine projekte olur.

Her bir olfaktor duyusal nöronun aksonu olfaktor bulbusta tek bir glomerülde sonlanır ve üç tip nöronun dendritleri ile sinaps yapar. Mitral ve tufted nöronlar ve periglomerular aranöronlar. Her bir mitral ve tufted relay nöronun primer dendriti tek bir glomerüle girer. Her bir glomerülde birkaç bin duyusal nöron 20 ila 50 nörona konverjans yapar.

Her bir mitral hücre çok sayıda kokuya yanıt verir Her bir mitral hücre çok sayıda kokuya yanıt verir. Ama farklı glomerüllere bağlanan mitral hücreler farklı koku gruplarına yanıt verirler. Aynı reseptörü eksprese eden nöronların aksonlarının tümü birkaç glomerüle konverjans yapar. Her bir glomerül yalnız bir tip reseptörden input alıyor olabilir. Bu düzenlenme birçok glomerülü uyaran bir kokunun farklı reseptörler tarafından tanındığını gösterir. Ayrıca aynı glomerülü uyaran farklı kokuların tümünün aynı reseptör tarafından tanındığını gösterir. Bir koku, o kokunun farklı özelliklerini tanıyan reseptörlerin bir kombinasyonu ile kodlanabilir.

Duyusal bilgi olfaktor bulbusta yoğun olarak işlenir. Periglomerüler aranöronlar mitral hücre dendritleri ile inhibitör dendrodentritik sinapslar yaparlar. Granül hücre aranöronları da negatif feedback devre oluştururlar. Bu aranöronlar mitral hücrelerin sekonder dendritleri ile uyarılırlar mitral hücreleri inhibe ederler. Olfaktor bulbusa korteksin olfaktor alanlarından, bazal önbeyinden, orta beyinden (lokus seruleus, rafe) çok sayıda input gelir.

Mitral ve tufted nöronların aksonları lateral olfaktor yolak ile olfaktor kortekse gider. Olfaktor korteksin beş bileşeni vardır; anterior olfaktor nukleus; piriform korteks; amigdala; olfaktor tüberkül ve entorinal korteks. Bilgiler ayrıca orbitofrontal kortekse, frontal kortekse, hipotalamusa ve hipokampusa gider. Orbitofrontal kortekse giden yol kokuların algılanması ve ayırt edilmesinden sorumludur. Amigdala ve hipotalamusa giden yollar kokunun duygusal ve motivasyonel kısmına aracılık ederler.

Feromonlar türe özgü kimyasal habercilerdir Feromonlar türe özgü kimyasal habercilerdir. Seksüel ve sosyal davranışlarda ve üreme fizyolojisinde önemliler. İdrarda ve glandular sekresyonlarda bulunurlar. Ana olfaktor sisteme ek olarak aksesuar olfaktor (vomeronazal) sistem ile işlenirler. Vomeronazal organları, sinirleri ve aksesuar olfaktor bulbusları içerir. Aksesuar bulbustaki mitral hücreler amigdalanın yalnız hipotalamusa projekte olan bölümlerine projekte olurlar. Hipotalamusun üreme ile ilgili bölümlerini uyarılır ama bilinçli algı yoktur.

İnsanlarda olfaktor keskinlik farklıdır. Spesifik anosmiada belirli bir kokuya duyarlılık azalmıştır. Sık görülürler. Spesifik bir koku reseptörü olmayabilir. Genel anosmia/hiposmia olfaktor duyunun olmaması veya azalmasıdır. Solunum yolu enfeksiyonundan kaynaklanabilir ve sıklıkla geçicidir. Kronik anosmia veya hiposmia olfaktor epitelin infeksiyonlar ile haraplanmasından, kafa travması sonucu olfaktor sinirlerin zedelenmesinden veya Parkinson Hastalığından kaynaklanabilir.

Tad uyaranları ağızdaki tad hücreleri ile tespit edilir Tad hücreleri tad goncalarında toplanmıştır. Tad goncaları dil, damak, farinks, epiglot, özefagusun üst 1/3’lük kısmında bulunur. Dilde tad goncaları papillalarda yerleşmiştir. İnsanda üç tip papilla bulunur. Fungiform papilla ön 2/3 lük kısımdadır, fasiyal sinirin korda timpani dalı innerve eder (1-5 tad goncası içerir); sirkumvalat papilla arka 1/3 lük kısımda; foliat papilla ise arka kenardadır glossofarinjeal sinir innerve eder (yüzlerce tad goncası içerir).

Tad goncasında dört tip hücre bulunur Tad goncasında dört tip hücre bulunur. Bazal, koyu, açık ve ara hücreler. Bazal hücreler tabanda bulunurlar; kök hücreler oldukları düşünülmektedir. Diğer üçüne tad hücresi denir. Tad hücreleri çok kısa ömürlüdür ve devamlı yenilenirler. Bir tad goncasında 50-100 tad hücresi bulunur. Transdüksiyon tad hücrelerinin mikrovililerinde gerçekleşir mikrovililer tad açıklığına uzanır.

Dört farklı tad uyaranının transdüksiyon mekanizmaları farklıdır Tatlı: Tad uyaranı G-proteini ile eşleşen tad reseptörüne bağlanınca adenil siklaz uyarılır  cAMP artar  cAMP’ye bağımlı kinaz aktiflenir  K+ kanallarını fosforilleyerek inaktif hale getirir. IP3 artışı hücre içi depolardan kalsiyumun salınımını tetikler. G proteini olan gustdusinin siklik nükleotidleri parçalaması.

Acı: Genellikle toksik bileşenlerle oluşur. IP3 artışı ile etki gösterirler. Tad hücresine spesifik G proteini olan gustdusin, fosfodiesterazı aktifler  cAMP ve cGMP konsantrasyonları azalır. Membrandan geçebilen kinin gibi acı bileşenler apikaldeki K+ kanallarını bloke eder.

Tuzlu: Tuzlu uyaranların, örneğin NaCl’ün transdüksiyonu sodyum iyonlarının apikal amiloride-duyarlı Na+ kanallarından elektrokimyasal fark doğrultusunda difüzyonu ile oluşur. K+ tuzlarının transdüksiyonu ise apikal K+ kanallarından K+’un içeri girişi ile oluşur.

Ekşi: uyaranların transdüksiyonu apikal iyon kanallarının protonlar ile blokajı veya bu kanallardan proton geçişi ile oluşur. H+ iyonları ile apikal K+ kanallarının bloke edilmesi. Depolarizasyona neden olur. Amiloride-duyarlı Na+ kanallarından H+ iyonlarının geçişi. Umami: Monosodyum glutamatın oluşturduğu beşinci bir tür tad uyaranı.

Tad ile ilgili bilgiler talamus yolu ile kortekse iletilir Farklı tad hücreleri farklı tad uyaranlarına yanıt verir? Her bir hücre bir tad uyaranına mı yanıt veriyor veya tad uyaranlarının bir kombinasyonuna mı yanıt veriyor ? Her bir tad hücresi tabanından primer gustatuar liflerin periferik dalları ile innerve edilir. Her bir duyusal lif çok sayıda tad goncasını ve her bir tad goncasında da çok sayıda tad hücresini innerve eder.

Farklı tadlara yanıt veren tad goncaları dilin tüm alanlarında bulunurlar. Dilin farklı alanlarından gelen bilgiler solitary trakt çekirdekte, talamusta ve kortekste uzaysal olarak ayrılmışlardır. Her bir tad hücresi çok sayıda duyusal lif ile sinaps yapar. Her bir lif farklı yanıt özellikleri olan bir grup tad hücresinden sinyal alır, ama farklı uyaranlara farklı derecelerde yanıt verir. Farklı tadlar tüm liflerin birlikte gösterdiği farklı aktivite paternleri ile kodlanır.