FİLOGENİYİ BİRLEŞTİREN BİLİM SİSTEMATİK:SINIFLANDIRMA VE FİLOGENİYİ BİRLEŞTİREN BİLİM

Filogeninin anlaşılması ,evrimsel bir bakış açısı ile biyolojik çeşitliliğin çalışılması olan sistematiğin en temel hedeflerinden birisidir.Sistematik,tür ve tür guruplarının isimlendirilip sınıflandırılması olan taksonomiyi de içeren bir bilim dalıdır. Taksonomi sınıflandırmaya hiyerarşik bir düzen sağlar.hiyerarşik bir sınıflandırmada ilk basamak türe binomiyal bir yapı kazandırmaktır.Türleri gruplandırmak dünyaya bakış açımızı şekillendirmesi bakımından oldukça önemlidir. Bir türü alem, şube ve benzer şekilde sınıflandırmak tıpkı bir zarfın üzerine adres yazmak gibidir.Sistematikçilerin yazdığı filogenetik ağaçlar daha kapsamlı gruplarda bulunan taksonomik grupların hiyerarşik sınıflandırmasını gösterir.

Modern filogenetik sistematik, kladistik analize dayanmaktadır. Evrimsel tarihe dayalı sınıflandırmaya filogenetik sistematik denir. Peki ama ilk aşamada filogenetik ağaçlar çizebilmek için evrimsel tarihi nasıl belirleyebiliriz? Fosil kayıtlar Akraba ilişkileri İki türün DNA’sının karşılaştırılması

Sistematikçiler tüm bu bilgileri değerlendirip bunlardan yararlanarak bir ağaç ve sınıflandırmayı nasıl meydana getirirler ??? İşte bunun için pek çok sistematikçi kladistik analiz üzerinde çalışmaktadır. Kladistiğe dayalı filogenetik ağaca kladogram denir.Bu ağaç bir dizi çift yönlü çataldan oluşur.Her dallanma noktası iki türün ortak bir atadan ayrılışını ifade eder.

Bir kladogramdaki her bir evrimsel dala klad denir. Bir klad atasal bir tür ve bundan türeyenlerden meydana gelir.Böyle cins,familya yada daha yüksek bir taksondaki tür grubuna tek soydan anlamında ‘monofiletik’denir. Birden fazla ortak soydan meydana geliyorsa ‘parafiletik’, eğer bir gruptaki türleri ortak bir ata içermiyorsa ‘polifiletik’ adnı alır. Sistematikçiler bir kladogramda dallanma dizisine tüm benzerlik durumlarının ortak bir atayı işaret etmesine göre belirler ancak bu oldukça karmaşık bir uğraştır.

Kladodram oluşturulmasında karşılaşılan ilk sorun tüm benzerlik durumlarının her zaman ortak bir atayı işaret etmemesi durumudur.Bunun için homolojiyi analojiden ayırmak gerekir.Homoloji,ortak ata nedeniyle oluşan benzerlikti. Ancak farklı evrimsel dallardan gelen türler benzer ekolojik rolleri varsa ve doğal seçilimle anolog adaptasyonlar biçimlendirilmiş ise birbirine benzerler.Bu durum konvergent evrim adını alır ve bunun sonucu oluşan benzerliğe homoloji değil analoji denir. Homolog benzerliği analog olandan ayırma işlemi dışında sistematikçiler homolojileri kullanarak paylaşılan türemiş karakterleri belirlemek zorundadırlar.

Tüm bunların yanı sıra sistematikçiler moleküler verilerden de filogeniyi anlayabilirler. DNA dizisindeki nükleotitler kalıtsaldır ve moleküler düzeyde türlerin evrimsel dağılımı bunların genom farklılıklarının birikimi ile paraleldir.İki türün ortak bir atadan dallanma hali ne kadar yakınsa DNA ve aminoasit dizileri de o kadar benzer olmalıdır. Moleküler sistematik; Filogenetik ilişkilerin anlaşılması ve Çok farklı türler arasındaki akrabalık derecelerinin izlenmesiyle yaşam ağacının en ince uçlarının anlaşılmasına yardımcı olur.

Sistematikçiler türlerin protein ve nükleik asitlerini karşılaştırmak amacıyla çok çeşitli yöntemler kullanmaktadır.Ancak,günümüzde çalışmaların çoğu DNA yada RNA nın nükleotit dizilerinin karşılaştırılması ağırlıklıdır. Bir DNA ipliğindeki her bir nükleotitin yeri adenin,guanin, sitozin ya da timin olmak üzere dört DNA bazının kalıtsal karakterini ifade etmektedir;yani iki türün DNA sındaki homolog bölgeler 1000 nükleotit uzunluğunda karşılaştırabilecek 1000 ayrı nokta sağlar. Otomatik DNA dizi aygıtları sayesinde araştırmacılar çok sayıda veriyi toplayabilirler ve bilgisayarlar yardımıyla da inanılmaz miktardaki genetik bilgiye ulaşabilirler.

DNA dizisinin düzenlenmesi DNA karşılaştırma çalışmaları bazı teknik aşamaları içermektedir.Genetik verinin incelenmesinde ilk basamak karşılaştırmakta olduğumuz iki türe ait homolog DNA dizilerinin yan yana dizilmesidir.Eğer bu iki tür oransal olarak daha yeni bir zamanda ortak bir atadan türemişler ise,DNA nın homolog bölgelerindeki dizileri uzunluk açısından büyük olasılıkla eş olmalıdır. Buna karşın daha uzak olan akraba türler de yalnızca belirli bölgelerdeki bazlar bakımından değil aynı zamanda toplam uzunluk açısından da farklılık gösterecektir.(inversiyon-delesyon)

Parsimoni(tutumluluk) ilkesi sistematikçilere filogeniyi yeniden inşa etmede yardımcıdır. Bir tür grubunda dizi sıralanımı ve homolog DNA da baz dizilerini birebir karşılaştırma işlemlerinden sonra sistematikçiler bu veriyi filogenetik ağaçlar haline dönüştürürler. Dizi karşılaştırmaları yaparken G’yi A’ya çeviren bir nokta mutasyonu gibi her bir baz değişimi bir evrimsel olay olarak değerlendirilir. Eğer bu grupta az sayıda tür bulunuyorsa bu durumda DNA dizisi verisine göre oluşturulan bir filogenetik ağaç oluşturma yollarının sayısı da az olacaktır.

Örneğin 50 n türlük bir filogeni ağacı oluşturmaya çalışalım: Bunun yaklaşık 3x10^76 ağaçlık çözümü vardır.En gelişmiş bilgisayarlar için bile DNA verisine en uygun ağacı saptamak çok uzun zaman alacaktır.Ancak daha uygun veri grupları için sistematikçiler parsimoni adı verilen bir yöntemi ağaç varyasyonlarını ifade edebilmek için geliştirmişlerdir. 1.Parsimoni ilkesi: Bu ilkeye göre ‘Daha az olanla yapılabilecek olanı daha fazla ile yapmak çok anlamsızdır.’ Başka bir deyişle basite indirgenmelidir. Sistematikçiler parsimoni kriterini en küçük evrimsel değişiklik sayısını ifede edecek şekilde filogenetik ağaçları çizebilmek amacıyla kullanmaktadır. Morfolojik karakterlere dayalı kladogramlarda en tutumluluk(parsimoni) gösteren ağaç,paylaşılan türemiş karakterler halinde en az evrimsel olaya ihtiyaç duyan ağaçtır.

Filogenetikte farklı metodların kullanımı değişik akademisyenler tarafından bir din gibi savunulmaktadır. Bunun en temel sebeplerinden bir tanesi  filogenetikte tek ve kesin bir sonucun olmamasıdır. Özellikle  DNAnın çok hızlı sekanslanması beraberinde bir bilgi deryasını getirmiştir. Var olan tüm bilginin kullanılması hesaplama olanakları ve teknikleri açısından imkansızdır.  Mevcut bilgisayar programlarının en güçlüleri, en hızlı bilgisayarlarla haftalarca çalışarak makul sayılabilecek bir sonuca ulaşmaktadır. Bunun temel sebebi artan birim( gen, protein, tür, popülasyon vs)  sayısının  muhtemel ağaç sayısını geometrik olarak arttırmasıdır.  Örneğin 3 farklı birim sadece 3 farklı ağaç olusturabilir. Birim sayisi dörde çıktığında ağaç sayısı 15, birim sayısı beşe çıktığında 105 …yani sürekli bir artış söz konusu.

2. Maximum likelihood(olabilirlik) Metodu: Her bir metod çoğunlukla farklı bir sonuca götürmektedir.  Zaten  kesin ve doğru bir sonuç(ağaç) beklentisi de yerinde değildir. Endüstriyel istatistik uzmanı George Box’un da dediği gibi “Bütün modeller yanlıştır, ancak bazıları kullanışlıdır.” Parsimoni bunlardan biriydi.Bu metoddan başka 2 tane daha var.Bunlar; 2. Maximum likelihood(olabilirlik) Metodu: Maximum Likelihood (En Çok Olabilirlik) yaklaşımı, bir sistemden toplanan örneklere göre sisteme en iyi oturan matematiksel modeli hesaplamak için kullanılan en çok uygulanan istatiksel bir metottur. Bu metot 1912 ve 1922 yılları arasında genetikçi ve istatikçi olan Sir R. A. Ficher tarafından ileri sürülmüştür. Bazıları aşağıda olmak üzere çok geniş kullanım alanı bulunmaktadır. .

Kullanım alanları: • Lineer modellerde ve genelleştirilmiş lineer modellerde parametre analizinde; • Parametre analizinin doğrulanmasında, • Organik denklemlerin modellemesinde; • Psikometri ve ekonometride; • Akustik ve elektromanyetikde zamanda gecikmeli dalgalanmalarda; • Nükleer ve molekül fizikte veri modellemesinde; • Nakliye ağlarında varış ve yol seçimi modellenmesinde.

3.Bayes teoremi: Olasılık kuramı içinde incelenen önemli bir konudur. Bu teorem bir rassal değişken için olasılık dağılımı içinde koşullu olasılık]lar ile arasındaki ilişkiyi gösterir. Bu şekli ile Bayes teoremi bütün istatistikçiler için kabul edilir bir ilişkiyi açıklar. Bayes teoremi, yeni kanıtlar ışığında olasılık değeri hakkındaki subjektif inanışların güncelleştirilip değiştirilmesini sağlayan temel bir gereçtir; yani sonsal bir yaklaşımın temelidir. Olasılık teorisi içinde incelenen bir 'olay olarak B olayına koşullu bir A olayı (yani B olayının bilindiği halde A olayı) için olasılık değeri, A olayına koşullu olarak B olayı (yani A olayı bilindiği haldeki B olayı) için olasılık değerinden farklıdır. Ancak bu iki birbirine ters koşulluluk arasında çok belirli bir ilişki vardır ve bu ilişkiye (ilk açıklayan istatistikçi İngiliz Thomas Bayes (1702–1761) adına atfen) Bayes Teoremi denilmektedir.

Bayes teoremi bir sırasında ortaya çıkan bir rastgele A ile bir diğer rastgele olay B (eğer B için kaybolmamış olasılık varsa) için koşullu olasılıkları ve marjinal olasılıkları arasındaki ilişkidir, yani P(A/B)=P(B/A).P(A) / P(B) Bayes teoremi formülü içinde bulunan her bir terime özel isimler verilmektedir: P(A) terimine A için veya adı verilir. Bu önseldir, çünkü B olayı hakkında önceden herhangi bir bilgiyi içermemektedir. P(A|B) terimi verilmiş B için Anın koşullu olasılığı adını alır. P(B|A) terimi verilmiş A için Bnin koşullu olasılığı adını taşır. P(B) terimi B olayı için 'önsel' olasılıktır veya B’nin marjinal olasılığıdır ve matematiksel rolü . Bu şekildeki Bayes teoremini, fazla matematiksel olmadan, sezgiye dayanarak şöyle açıklayabiliriz: Bayes teoremi eğer B gözlemlenmis ise, A gözlemi hakkındaki inançların ne şekilde güncelleştirilebileceğini ortaya çıkartır.

Yaygın Olarak Kullanılan Bilgisayar Programları: Genellikle filogenetik alanında çalışan akademisyenler ile bu alanda program geliştirenler çoğunluk ile MAC kullanmaktadırlar. Her ne kadar programların  PC versiyonları mevcut ise de MAC versiyonları her zaman daha ileri ve üst sürümdürler.  Filogenetik ağaçların eldesinde en yaygın kullanılan sadece 3 program hakkında bilgi vereceğiz. Ne var ki bu programların önerdikleri ağaçları bilgisayarınızda görüntülemenizi sağlayan baska bir program daha vardır. Bu da Treeview  programıdır. 1. PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony): Florida Eyelet Üniversitesi’nden bir Akademisyen tarafından geliştirilen programın en son 4.0 beta versiyonu piyasaya sürlümüştür. Program ücretsiz değildir. Online olarak ulaşılabilecek oldukça kapsamlı bir elkitabı vardır. 

2. PHYLIP: İnternet üzerinden kullanımı ücretsizdir 2. PHYLIP: İnternet üzerinden kullanımı ücretsizdir. Parsimony, farklılık matrisleri , maximum likelihood, ve bir çok farklı metodla ağaç eldesine olanak tanımakla kalmayıp aynı zamanda değişik bir çok veri tipini kullanabilmektedir(DNA, RNA, Protein, restriksüyon bölgeleri, gen frekansları vs.) . 3. MrBayes: Adından da anlaşılacağı üzere Bayes istatistiği kullanılarak filogenetik ağaç elde etmede kullanılan bilgisayar programıdır. Bu program ücretsiz olarak internetten indirilip kullanılabilmektedir.

Paup programı kullanılarak elde edilmiş bir filogenetik ağacın Treeview  programındaki görüntüsüdür. Bir filogenetik ağaçta, her bir altsoy kavşağı altsoyların ortak atasını temsil etmektedir ve bazı ağaçların kenar uzunlukları zaman tahminlerinleriyle ilişkilidir. Her kavşak bir taksonomi birimidir. İç kavşaklar genellikle, doğrudan gözlemlenemeyeceği için hipotetik taksonomi birimleri olarak adlandırlmaktadır.

FİLOGENETİK AĞAÇLAR HİPOTEZLERDİR. Bir tür ya da daha yüksek taksonomi için çizebileceğimiz olası ağaçlar arasında en iyi hipotez,elimizdeki tüm veriye en iyi uyandır.Ancak bazı durumlarda en iyi hipotezin en tutumlu filogeni olmadığını gösteren ciddi kanıtlar bulunabilir. Taksonomiyi düzenlemek için kullandığımız belirli morfolojik ya da moleküler karakterler,gerçekte çoklu evrimleşmişlerdir.

Eğer biz kuş ve memelilerdeki dört odacıklı kalbi analog yerine homolog olarak kullanırsak a’da gösterilen ağaç parsimoniye en uygun ağaç olacaktır.Ancak elimizdeki çok sayıda kanıt kuş ve kertenkelelerin,kuş ve memelilere göre daha yakın akraba olduğu hipotezini değiştirmekteir.

KAYNAKLAR: http://m.sakiroğlu.wordpress.com/filogenetik-nedir/ http://tr.wikipedia.org/wiki/Bayes_teoremi Biyoloji Kitabı Yazarları:Neil A.Cambell-Jane B.Reece California Üniversitesi,Riverside

SEVGİ ÖZDEMİR 200610102039 TEŞEKKÜRLER…