SİNİR SİSTEMİ HİSTOLOJİSİ Prof.Dr. Ali OTLU

SİNİR SİSTEMİ Sinir dokusunun oluşturduğu sinir sistemi bilindiği gibi -MERKEZI SINIR SISTEMI (MSS) ve -PERIFERIK SINIR SISTEMI ( PSS ) olarak ikiye ayrılır. MSS ' ni beyin , beyincik ve omurilik oluşturur. PSS’ni ise ganglionlar, periferik sinirler ve sinir sonlanmaları meydana getirir.

- Ana görevi organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak , analiz etmek değerlendirmek ve yanıtlamak olarak özetlenebilir.

SOMATİK / OTONOM SİSTEM - Fonksiyonel olarak ise; sinir sisteminin iskelet kaslarını innerve eden yapıları (bölümü) somatik sinir sistemi, kalb kası,düz kas ve bez epitellerini innerve eden yapıları (bölümü) ise otonom sinir sistemi olarak ayrılır. Otonom sinir sisteminin efferent nöronları etkilerini organlar (viscera) üzerinde gösterdiğinden visseral efferent nöronlar, aynı şekilde bu organlardan uyarımları alıp merkeze taşıyan nöronlara da visseral afferent nöronlar adı verilir. Diğer duyusal nöronlar gibi bunların da hücre gövdesi ganglionlar içinde bulunur, uyarımı alan dendritleri kalb kası, düz kas, epitel içinde bulunur, uzun olan aksonları ise MSS ne gider.

- İskelet kaslarına giden somatik efferent nöronların impuls iletimi ile kalb kası, düz kas, bez epitelyumuna giden otonom efferent nöronların impuls iletimi arasındaki yapısal fark şöyledir: Somatik effektör impuls iletiminde tek bir nöron görev alır, bunun gövdesi ve dendritleri MSS grizeası içinde bulunur, uzun aksonu ise MSS’ni terkeder periferik sinir içinde ilgili çizgili kasa kadar direkt gider.

- Visseral (otonom) effektör impuls iletiminde ise iki nöron zinciri vardır. Birinci otonom effektör nöronun gövdesi MSS’de bulunur, ikinci otonom effektör nöronun gövdesi ise MSS dışındaki ganglionlar içinde bulunur. Birinci nörondan çıkan preganglionik lif (akson) gangliyon içindeki ikinci nöronlarla (birkaç tanesi ile) sinaps yapar, buradan ayrılan postganglionik lif (akson) effektör etkiyi organ duvarındaki yapıya, endirekt olarak iletmiş olur.

- Otonom sinir sistemini oluşturan yapılar sempatik bölüm, parasempatik bölüm ve enterik bölüm olarak üçe ayrılır: - Sempatik bölümün birincil nöronları vücudumuzda sadece ve sadece medulla spinalisin torako-lumbal bölgesinde, yan boynuzlar içindeki nukleus intermediolateralis’ de bulunur. Bunların aksonları (presinaptik aksonlar, preganglioner lifler) medulla spinalisi terkeder terketmez bu hizada hemen paravertebral ganglionlar zincirini oluştururlar (trunkus sempatikus).

- Buradaki sinaptik, 2. effektör nöronların aksonları (postsinaptik lifler, postgangliyoner lifler) kalb kası, düz kas ve bez epitellerine gider, bu lifler seyahatleri sırasında; yollarında bulunan gangliyonlardaki nöronlarla da (prevertebral gangliyonlar) sinapslaşırlar, nihayet buradan ayrılan lifler organ duvarındaki terminal gangliyonlarla sinapslaşırlar.

- Bir endokrin bez olan adren medullasındaki bazı hücreler de sempatik nöronlar gibi davranırlar. Şöyleki; krista nöralis kökenli olan bu hücreler pregangliyonik sempatik liflerle innerve edildiklerinde epinefrin ve norepinefrin gibi kimyasal mediyatörler sentezleyip-salgılarlar.Ancak bu hücrelerin postgangliyonik lifleri (aksonları) bulunmadığından kimyasal mediyatörler kana karışıp, kan yoluyla hedefe ulaşırlar, yani endirekt etkilidirler.

- Parasempatik bölümün birincil nöronları vücudumuzda iki yerde bulunur: Beyinde III , VII , IX ve X. kraniyal sinirlerin nukleuslarında (kraniyal bölüm) ve medulla spinalisin sakral bölümünde yan boynuzlardaki nukleus intermediyomediyalis’lerde bulunur. Bu merkezlerden ayrılan pregangliyonik aksonlar yolları üzerindeki bir kaç gangliyona uğrayıp sinapslar yaptıktan sonra, oradan çıkan postgangliyonik liflerle hedeflerine ulaşırlar. Otonom sistemin sempatik ve parasempatik bölümü sıklıkla aynı organı innerve ederler. Genellikle antagonist etkilidirler. Örneğin; kalb kası hareketlerini sempatikler artırırken parasempatikler inhibe eder.

- Enterik bölüm ; sindirim sistemi tüpünün özofagustan-anusa kadar olan bölümü duvarında yerleşmiş bulunan gangliyonlar zinciri ve postgankliyonik liflerin tümü, bazı yazarlarca, otonom sistemin enterik bölümü olarak tanımlanmıştır. Bu yapılar sindirim tüpünün serozası, muskularisi ve mukozası içinde dağınık durumdadır. Enterik bölüm hem n.vagus hem de sakral parasempatiklerden innervasyon aldığı için, vagus’un kesildiği durumlarda dahi fonksiyonunu devam ettirir.

- Vücut duvarı ve eksteremitelerin otonom innervasyonu sadece sempatik liflerle sağlanır, parasempatik innervasyonları yoktur. Her sipinal sinirden ayrılan postganglionik sempatik efferent lifler (ki visseral efferent olanlar spinal sinirler içinde seyredecektir) hizasındaki vücut duvarını ve ekstremite bölümlerinin innerve eder. Ter bezleri için kullanılan nötotransmitterler, epinefrin ve norepinefrin yerine, sempatik nöronlarca salgılanan asetilkolindir.

MERKEZİ SİNİR SİSTEMİ

- Merkezi sinir sistemi önde ansefalon ile bunun kanalis vertebralis içindeki uzantısı olan medulla spinalis’den ibarettir. Bu organlar bağ dokusu içermediklerinden (sadece kapillarlar etrafında ve çok kıt olarak bulunur) göreceli olarak yumuşak ve pelte kıvamındadırlar. Hem hayati fonksiyonlara sahip olduklarından hemde yumuşak bir yapıda olduklarından dış ortama karşı iyi muhafaza edilmişlerdir. Kafatası ve omurga gibi kemikten örtülerle ve meninges adı verilen bağ dokudan yapılmış zarlarla çok iyi korunmuşlardır.

Merkezi sinir sisteminin üst kısmı olan ansefalon ; serebrum (büyük beyin) ve serebellum (küçük beyin) olarak ayrılır. Ansefalon’un üzerine oturduğu beyin gövdesi ise; bulbus (medulla oblangata), pons, pedunkuli serebri, tegmentum, lamina tekti, talamus ve bazal çekirdeklerden oluşmuştur.

- Merkezi sinir organlarında nöron gövdelerini içeren gri madde ( substansiya grisea) beyin ve beyincikte olduğu gibi organın yüzeyinde bulunursa korteks adını alır. Bu durumda nöron uzantılarından oluşan iç kısım substansiya alba ise medulla adını alır.

- Merkezi sinir sisteminin bazı bölgelerinde, gri madde içinde, belirli bir işi üstlenmek üzere bir araya toplanmış nöron gövdesi topluluklarına “nukleus” adı verilir (bunlar periferik sinir sistemindeki ganglionların morfolojik ve fonksiyonel eşdeğerleri olarak düşünülebilirler) . Bu nukleuslar arasında bağlantı sağlayan myelinli sinir lifi demetlerine ise “traktus” adı verilir.

Beyin korteksindeki nukleusların çoğunda, dendrit, akson gibi nöron uzantıları ile aralarındaki gliya hücrelerinin oluşturduğu karmaşık kompleks yapıya “neuropil” adı verilir. Neuropil, MSS’ deki hücre sitoplazmalarının bir yarımını oluşturur, diğer yarımı ise nöron gövdesi içinde kalan kısımdır.

MEDULLA SPİNALİS (OMURİLİK) Ansefalon’un kanalis vertebralis içindeki uzantısı medulla spinalis (omurilik) adını alır. 42-45 cm uzunluğunda, 1 cm genişliğinde, önden arkaya hafifce basık silindir şeklindedir. Tüm uzunluğu boyunca 31 adet segmente ayrılmıştır ( 8 servikal, 12 torakal, 5 lumbal, 5 sakral ve 1 koksigeal ),

her segmentten bir çift (biri sağda biri solda) spinal sinir çıkar her segmentten bir çift (biri sağda biri solda) spinal sinir çıkar. Her spinal sinir ilgili medulla spinalis segmentine birçok kök veya kökcüklerle bağlanmıştır ki bunlar başlıca ön ve arka kökler olarak guruplandırılırlar.

- Medulla spinalisin enine kesitinde; tam ortasında kanalis sentralis, ön kısmında fissura mediana anteriör, arka kısmında septum medianum posteriör görülür. - Beyin ve beyincikteki durumun tersine olarak, nöron gövdelerini içeren substansiya grizea iç, çoğunlukla myelinli sinir liflerinden yapılı olan substansiya alba ise dış kısmını şekillendirmiştir.

Kelebek veya ters duruşlu iki virgül veya H harfi şeklindedir. SUBSTANSİYA GRİZEA Kelebek veya ters duruşlu iki virgül veya H harfi şeklindedir. (Ross’dan alınmıştır))

H harfinin her iki kolu kommissura grizea ile birbirine birleşmiştir. H’ın posteriör kolları küçük olup arka boynuz (kolumna posterior), anterior kolları daha büyük olup ön boynuz (kolumna anterior) adını alır. Medulla spinalis'in thorakolumbal bölgesinde ise H'ın ortalarından yanlara doğru üçgen şeklinde çıkıntı yapan yan boynuzlar (kolumna lateralis) bulunur.

Ön boynuzlar motor, arka boynuzlar duyusal , yan boynuzlar ise vejetatif fonksiyon ile ilgilidir. H harfinin tam ortasında kanalis sentralis bulunur, bu tek katlı ependim hücreleriyle döşenmiştir. İçinde beyin-omurilik sıvısı (BOS) bulunur.

Şekil-1. Medulla spinalis. 1. Fissura mediana anterior, 2 Şekil-1 . Medulla spinalis. 1. Fissura mediana anterior, 2. Septum medianum posterior, 3. Kolumna posterior, 4. Kolumna lateralis, 5. Kolumna anterior, 6. Kanalis sentralis, 7. Kommissura grizea, 8. arka kökler, 9. Ön kökler, 10. Sulcus intermedius posterior, 11. Sulcus lateralis posterior.

Med. spinalis substansiya grizea'sı da diğer gri maddelerde olduğu gibi nöron gövdeleri ,dendritleri, akson başlangıçları, başka sinir organlarındaki nöronlara ilişkin akson sonları, gliya hücreleri ve kapillar damarlar içerir. Substansiya grizea'daki nöronlar her tarafta bulunmakla beraber dağılışları eşit değildir. Bazı yerlerde kümeler halinde gruplaşarak medulla spinalis nukleuslarını yaparlar.

Medulla spinalis grizea’sında bulunan nöronlar; topoğrafik dağılımları, yapısal ve fönksiyonel özellikleri göz önüne alınarak üç gruba ayrılırlar: 1. Radiküler nöronlar, 2. Funiküler nöronlar, 3. Gölgi II tipi nöronlar.

Radiküler nöronlar: - Bunların hücre gövdeleri ön ve yan boynuzlarda bulunur. - Aksonları ön köklerle medulla spinalis’ten ( aynı zamanda merkezi sinir sisteminden) çıkarak periferik sinirler içerisinde perifere giderler.

Bunlar motor nöronlardır ( ön boynuzdakiler somatomotor’dur; iskelet kaslarına gider, yan boynuzdakiler vejetamotor (visceral motor)’dur; kalb kası, düz kas ve bezlere gider). Bunlar aynı zamanda uyarımları merkezden perifere ilettikleri için efferent nöronlar diye de adlanırlar. Somatomotor radiküler nöron aksonları başlangıç ve bitiş yerleri hariç myelinlidir.

Ön boynuz’daki motor (efferent) nöronlar 150 mikron büyüklüğündedirler Ön boynuz’daki motor (efferent) nöronlar 150 mikron büyüklüğündedirler. Bunlar medulla spinalis’in en büyük hücreleridir. Kendi aralarında üç adet nukleus yaparlar (nuklei kolumna anteriör). Bu nukleuslardan çıkan aksonlar periferik sinirler içinde seyrederek iskelet kaslarının motor plaklarında dallanarak sonlanırlar

bu nukleuslarda iki tip motornöron bulunduğu bildirilmektedir; 150 mikron büyüklüğündekilere alfa motonöron adı verilir bunlar çizgili iskelet kaslarına gider, biraz daha küçük olanlar ise gama motonöron adını alır ve bunlar kas mekiklerindeki intrafüzal çizgili kaslara gider.

Yan boynuz’da (yan boynuz daha once açıklandığı gibi sadece torako-lumbal ve sacral bölümde mevcuttur) otonom sinir hücreleri bulunur. Bunlar da efferent (motor) özelliktedir. Bu hücrelerin aksonları istemdışı çalışan doku ve organları innerve ederler.

Sempatik olanlar torako-lumbal bölgenin yan boynuzunda nukleus intermediolateralis'i oluştururlar. Bunlar 45 mikron çapında, ovoid veya mekik biçimlidir. Bunların sempatik preganglioner lifleri ön köklerden çıkarak sempatik ganglionlara ulaşır, burada sinaps yaptıkdan sonra ayrılan postganglionik liflerle organlara ulaşırlar. Parasempatik olanlar yan boynuzun sakral bölümünde nukleus intermediomedialis'i oluştururlar. Bunlar 25 mikron çapında, ovoid veya mekik şekillidirler.

(Ross,Hist. Text

2. Funiküler nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar 2. Funiküler nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar. Bunların hem nöron gövdeleri hemde aksonları merkezi sinir sistemi içinde kalır. - Arka boynuz’da bulunan funiküler hücreler duyusaldır. Bunlar, periferik spinal ganglion’lardaki duyusal nöronların aksonlarıyla arka kökler içinde medulla spinalise gelen uyartıyı; dendritleriyle alıp , aksonlarıyla ileten duyusal ara nöronlardır

(not: esas duyusal nöronlar spinal ganglionlardaki nöronlardır, psöydoünipolar tiptirler; periferden dendritleriyle aldıkları uyarımları aksonlarıyla merkeze aktardıklarından dolayı bunlara afferent nöronlar da denir. Bu psöydoünipolar nöronların terminal uçları reseptörler olarak bilinirlerler, ortak genel özellikleri; bir sitimülasyona bağlı olarak uyarım üretmeleridir.

- Uyarımın orijinine bağlı olarak reseptörler üç gruba ayrılırlar: 1 - Uyarımın orijinine bağlı olarak reseptörler üç gruba ayrılırlar: 1. Exteroceptors; ısı, dokunma, koku, ses, görüntü gibi sitümülasyonlarla uyarılırlar, 2. Enteroceptors; vücut içinden kaynaklanan sindirim tüpü , mesane, damar içi dolgunluğu gibi basınç sitimülasyonlarıyla uyarılırlar, 3. Proprioceptors; vücut pozisyonu, kas tonusu, denge gibi işlevleri sağlamak üzere yine vücut içinden üretilen sitimülasyonlara karşı cevap veren reseptörler ) -

Funiküler hücreler arka boynuz içinde iki belirgin nukleus yaparlar. Bir tanesi arka boynuz tabanının iç kısmında bulunan nukleus dorsalis (Clarke) dir. Nöronların çapı 70 mikron civarında, şekilleri yuvarlağımsı/poligonaldir. Diğeri arka boynuzun uc kısmında yerleşik olan nukleus proprius'dur. Bunun nöronlarının çapı yaklaşık 15 mikron, şekilleri üçgenimsi/yıldız/mekik’tir.

Bu funiküler nöronların aksonları aynı taraf veya karşı taraf substansiya alba’sına geçerek (N. Clarke aksonları aynı taraf, n. proprius aksonları ise karşı tarafa geçerek ensefalona çıkan traktusları yaparlar) miyelin kılıfı ile sarılır, funikulus antero-lateralis içinde belirgin demetler (traktus’lar) yaparlar. Bu aksonların sonlandığı yere göre funiküler nöronlar ikiye ayrılır:

Aksonları funikulus lateralis içinde ansefalon’a çıkanlara suprasegmenter bağlantı nöronları denir. 2. Aksonları substansiya alba içinde, T şeklinde inen ve çıkan iki dala ayrılıp, her dal 2-6 segment boyunca (fasikulus proprius’u yapıp) medulla spinalis’in gri maddesine geri dönen nöronlar, komşu segmentler arasında bağlantı kurduklarından bunlara; intersegmenter bağlantı nöronları denir. Bunlar ulaştıkları komşu segmentin motor nöronlarıyla sinaps yapar.

3. Golgi II tipi nöronlar: Özellikle arka boynuzda, az sayıdada diğer gri madde içinde dağılmış küçük nöronlardır. Bunların hücre gövdeleri, dendrit ve aksonları gri madde içinde kalır, albaya geçmezler. Bu hücrelere intrasegmenter bağlantı nöronları adı verilir. Bunlar duyusal ve motor nöronlar arasında bağlantı sağlarlar. Bu açıklamalara göre fizyolojik olarak medulla spinalis grizea’sının ön boynuzları somatomotor, yan boynuzları vejetatif (visceral) motor, arka boynuzları duyusaldır.

SUBSTANSİYA ALBA Grizeayı çepeçevre sarmıştır. Esas itibariyle myelinli sinir liflerinden, nöyrogliya dokusundan ve kapillarlardan oluşmuştur. Substansiya alba’da gliya hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur.

- Medulla spinalis’in substansiya alba’sında bulunan myelinli sinir liflerinin yapısal organizasyonun iyi kavranması, medulla spinalis-ansefalon arasındaki iletişimin ve bu organların fonksiyonel işlevlerinin daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır. Bu amaçla aşağıdaki bilgileri şekil 2 ile birlikte takip ediniz:

Medulla spinalis substansiya albasındaki sinir tellerinin bazıları ansefalondan medulla spinalise bilgi iletir, bazılarıda medulla spinalisden ansefalona bilgi iletir. Bunların tümü, önce üç funikulus ( funiculus: kordon, şerit, huzme ) yaparlar. Bunlar her iki tarafta birer tane funikulus anterior (a), funikulus lateralis (b) ve funikulus posterior (c)’dur.

- Funikuluslar içindeki aynı işi yapan sinir lifleri belirgin demetler yaparak medulla spinalis uzunluğuna paralel traktus (tractus: bir yerden başlayıp bir yere uzanan liflerin teşkil ettiği demet, yol, band)’lar oluştururlar.

- Bu demetlerden bazıları medulla spinalis içinde kalan intersegmenter bağlantı demetleridir ( fasikulus proprius (o)’u oluştururlar ). Bu demetler medulla spinalis grizeası içine geri dönerek, ulaştıkları motor nöronlarla veya bağlantı nöronlarıyla sinaps yaparlar. - Diğer demetler ansefalona çıkan veya ansefalondan medulla spinalise inen demetlerdir.

Çıkan traktuslar duyu yollarıdır Çıkan traktuslar duyu yollarıdır. Bunlar funikulus posterior’un tümünde, funikulus lateralis ve funikulus anterior’un dış kısımlarında yer alırlar. Funikulus posterior’da yer alan fasikulus grasilis (1) ve fasikulus kuneatus (2) arka köklerin liflerinden oluşur ve bilinçli derin duyu uyartılarını bulbus’a iletirler.

Funikulus lateralis’in dış kısımlarında yerleşik olan traktus spinoserebellaris posterior (3) ve traktus spinoserebellaris anterior (4), traktus spinotalamikus posterior (5) ile funikulus anterior’un dış kısımlarında yerleşik traktus spinotalamikus anterior (6) arka boynuzda yerleşik nöronların aksonlarından oluşurlar. Bunlar arka köklerle spinal ganglionlardan gelen bilinçsiz derin duyuyu ilgili ansefalon kısımlarına iletirler.  

- Ansefalondan inen traktuslar medulla spinalis motor nöronlarının çalışmasını uyarma veya durdurma yönlerinde değiştirerek, motor fonksiyonu düzenlerler. Bunlar funikulus lateralis’in iç kısmında bulunan traktus kortikospinalis (pyramidalis) lateralis (x), traktus rubrospinalis (Monakow) (r) , traktus tektospinalis lateralis (n), traktus olivospinalis (e) ile funikulus anterior’un iç kısımlarında yer alan traktus tektospinalis medialis (t), traktus kortikospinalis medialis (m) ve traktus vestibulospinalis (v) dir.

Medulla spinalisin grizea ve alba’sındaki nörogliya hücreleri diğer merkezi sinir organlarındakinden farklı değildir. Kanalis sentralis ependim hücreleriyle döşelidir. Grizeada protoplazmik astrositler, oligodendrogliya ve mikrogliya hücreleri vardır. Substansiya alba’da gliya hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur. Bol kapillarlar içerirler.

Medulla spinalis. Grizea’daki nukleuslar ve alba’da sinir demetlerini gösteren şekil Substansiya grizea’da belirgin nukleuslar: (1) Nuklei kolumna anterior, (2) Nukleus intermediolateralis, (3) Nukleus intermediomedialis, (4) Nukleus dorsalis (Clarke), (5) Nukleus proprius. Substansiya alba ( sol taraf) : (a) taramalı kısım: fasikulus anterior, (b) taramalı kısım: fasikulus lateralis, (c) taramalı kısım : fasikulus posterior.

Substansiya alba (sağ taraf: Rakamla taramalar çıkan, harfle taramalar inen traktuslar) : (0) fasikulus proprius, fasikulus grasilis, (2) fasikulus kuneatus, (3) traktus spinoserebellaris posteior, (4) traktus spinoserebellaris anterior, (5) traktus spinotalamikus posterior, (6) traktus spinotalamikus anterior

İnen traktuslar: (x) traktus kortikospinalis lateralis, (r) traktus rubrospinalis, (n) traktus tektospinalis lateralis, (e) traktus olivospinalis, (t) traktus tektospinalis medialis, (m) traktus kortikospinalis medialis, (v) traktus vestibulospinalis.

SEREBRUM (BEYİN) Serebrum; beyin sapı üzerine yerleşik iki adet hemisferium serebri’den oluşur. Her iki hemisferium korpus kallosum ile birbirlerine bağlanmışlardır. Hemisferium’ların içinde ventrikulus lateralis denen boşluk vardır. Hemisferlerin yüzeyi derin yarıklarla loblara ayrılır ( frontal, parietal, oksipital, temporal loblar gibi). Her lop az derin oluklarla (sulci) sınırlanmış birçok kıvrımlar ( gyrus) gösterir.

Hemisferium’ların yapısında dışta sinir hücrelerini içeren substansiya grisea ve içte sinir uzantıları olan aksonlardan oluşmuş substansiya alba ayırt olunur. Substansiya grizea'ya korteks veya pallium da denir, kalınlığı 1.5-4 mm arasında değişir. Sulsi ve gyruslardan dolayı beyin yüzeyi çok genişlemiştir (200 bin milimetrekare ). Substansiya grizea en dıştan beyin zarlarından ( meninges) olan piamater tarafından sarılmıştır.

Substansiya grisea'daki nöron tipleri: A.Piramidal nöronlar: Nöron gövdesi piramid biçimlidir. Apikal dendritler piramidin tepesinden çıkar, yukarıya doğru uzar. Lateral dendritler kısadırlar. - Tek olan akson piramidin tabanından çıkar, içe derinlere doğru uzar, ak cevhere geçer, bir kısmı yeniden kortekse dönerek assosiasyon fibrillerini oluşturur. Piramidal nöronların küçük, orta, büyük tipleri vardır. Çapları 10-120 mikron arasında değişir.

B. Stellat ya da granüler nöronlar: Yıldız biçiminde küçük nöronlardır (8-10 mikron çapında). Dendritleri diğer nöronlarla çok sayıda sinaps yapar. Aksonları çok kısadır, korteks içinde kalarak piramidal hücre dendritleriyle sinaps yapar (Golgi II tip nöron). Korteksin her tabakasında bulunurlar.

C. İğ biçimli (fusiform) nöronlar: - Modifiye stellat nöronlardır. Korteksin derin kısımlarında bulunurlar. Piramidal hücrelerle sinapslaşırlar. Bunlar yüzeyel yerleşimli iseler horizontal nöronlar diye tanımlanırlar. E. Martinotti nöronları: Küçük multipolar, tepesi içe dönük piramidal şekilli nöronlardır. Stratum multiformis içinde bulunurlar. Sistemin embriyolojik glişimine bir bakış:

Beyin korteksi kişinin tüm bilinçli ve istemli fonksiyonlarını ve yüksek zeka işlemlerini yapar. - Neokorteks'in genelde 6 hücre tabakası vardır. Tabakalar beyin yüzeyine paraleldir. Tabaka kalınlıkları ve hücre sayıları hemisferlerin değişik kısımlarında farklılıklar gösterir. Buna göre yaklaşık 52 esas ve binlerce tali alan ayrılmıştır. Biz burada sadece en sık raslanan aşağıdaki yapılanmayı esas alacağız. Buna göre, piamater'den içe doğru korteks katmanları şöyledir:

Lamina molekülare: Piamater ve onunla ilişkili olan ince gliya katmanının ( membrana limitans gliya süperficialis) hemen altındadır. Diğer katmanlardan daha soluk görünüşlüdür. Az sayıda, küçük horizontal hücreler oluşturur. Bunların uzantıları piramidal nöronların ve Martinotti nöronlarının dendrit ve aksonlarıyla sinapslar yapar.

2. Lamina granülaris eksterna: Yıldız (stellat) hücrelerden ve bir miktar küçük piramidal hücrelerden ve bunların uzantılarından yapılmıştır. 3. Lamina piramidalis eksterna: Küçük ve orta piramidal nöronlar bu tabakada egemen hücre tipidir. Bir miktar yıldız hücre de içerir. Komşu tabakalardan gelen akson ve dendritlerle , afferent uzun bağlantı lifleri bu tabakada horizontal Bechterev çizgisini yaparlar. Piramidal hücrelerin aksonları substansiya albaya geçer.

4. Lamina granülaris interna: En ince tabakadır. Yıldız ve küçük granüler nöronlardan oluşur. Bu tabakada talamusdan gelen özel afferent liflerin son dallanmaları Bailinger'in dış bandı diye bilinen fibriller alanı yapar.

5. Lamina piramidalis interna: Başlıca orta ve büyük piramidal nöronlardan yapılmıştır. Aksonlar albaya geçer. Piramidal nöronların büyüklüğü bölgelere göre farklar gösterir. Bir önceki tabakada olduğu gibi horizontal liflerin yoğunlaşmasıyla Bailinger'in iç bandı oluşur. 6. Lamina multiformis: Değişik nöron tipleri ve uzantılarından oluşur. Martinotti nöronları en belirginleridir.

Yukarıda belirtilen 6 tabakalı korteks düzeni , çeşitli korteks bölgelerinin fonksiyonuna göre farklılıklar gösterir. Az çok farklı olmakla birlikte bu 6 tabakayı gösteren korteks bölgelerine homotipik izokorteks denir. Buna karşılık 6 tabakalı düzenin bulunmadığı korteks bölgelerine heterotipik isokorteks denir.

Substansiya alba: Korteksden daha geniş bir alandır. Myelinli sinir demetlerinden ve gliya hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri ve kan damarları korteks nöronları arasını da doldurmuştur. - Substansiya alba'daki myelinli sinir demetleri çeşitli yönlerde seyreder.

Bir kısmı korteks bölümleri arasında veya karşılıklı hemisferler arasında ilişki kurarken diğerleri korteks serebriyi başka beyin kısımlarına ve medulla spinalis'e bağlayan inen efferent ve çıkan afferent yolları oluşturur. Afferent yollar vücudun çeşitli yerlerinden gelen duyuları korteks serebriye iletirler. Efferent yollar kraniyal ve spinal sinirlerin motor nukleuslarına kadar giderek bu nukleuslardaki nöronlarla doğrudan veya subkortikal merkezler aracılığıyla bağlantı kurarlar.

Bazal veya subkortikal çekirdekler Hemisferlerin talamusa kavuşma yerinde substansiya alba içinde gri madde adacıkları (nukleus'lar) vardır. Bunlar nukleus kaudatus, nukleus lentiformis (pallidum ve putamen) ve klaustrum'dur. Bunlara beyin bazal çekirdekleri denir. Ekstrapiramidal motor merkezleri içerirler. Diğer grizea kısımları gibi, nöron gövde ve uzantılarından, gelen -giden sinir liflerinden , nöyrogliya ve kan damarlarından yapılmışlardır.

Beyin gövdesi: Serebellum'un ve serebrum'un üzerine oturduğu beyin gövdesi; bulbus, pons, orta beyin ve talamus'u kapsar.

- Talamus: 3. karıncığın iki yanında bulunan iki küçük grizea parçasıdır. -Bunun altında motor nukleus subtalamikus ve vejetatif hipotalamus bulunur. Hipotalamusta küçük, büyük nöronlar ve bol myelinsiz sinir lifi ağları vardır. Büyük nöronlar gruplaşarak nukleuslar oluşturur. Bu nukleusların çoğu nörosekretuvar'dır (nukleus subraoptikus, nukleus paraventrikularis).

Orta beyin: Bir çift pedunkulus serebri, tegmentum ve lamina tekti'den oluşur. Pedunkuli serebri’ler uzunlamasına seyreden myelinli sinir liflerinden yapılmıştır, bunlar pons'dan çıkar oblik bir seyirle talamus'a girerler. Lamina tekti'de 4 küçük yuvarlak kabartı ( corporae quadrigeminae) vardır. Herbiri değişik büyüklüklerde bir nukleus içerir ve beyaz bir demetle talamus'a bağlanır. Üsttekiler görme alttakiler işitme yoluyla ilgilidir.

Lamina tekti ile pedunkuli serebri arasındaki orta bölgede nuklei tegmenti, nukleus ruber, nukleus niger yer alır. Son ikisi makroskobik olarak görülebilecek büyüklüktedir. Nukleus niger nöronları bol melanin pigmenti içerdiğinden koyu rengi ile tanınır. Substansiya grisea santralisin bazalinde nervus okulomotorius, nervus troklearis 'in çekirdekleri bulunur.

SEREBELLUM (BEYİNCİK)

Hemisferiyum serebri'lerin arkasında, beyin gövdesinin üzerinde yerleşmiş, ortada tek merkezi sinir organıdır. İki yan lob (hemisferiyum serebelli) ile vermis denen bir orta lobdan oluşur. Loblar transvers yarıklarla lobcuk ve laminalara ayrılır, bu şekilde serebellum'un yüzeyi ileri derecede genişlemiş bulunur. Bu yapı enine kesitlerde bir ağaç dalını andırdığından arbor vitae serebelli adı verilir.

Beyinde olduğu gibi beyinciğin yüzeyi de substansiya grizea ile örtülüdür ve korteks serebelli adını alır. Bunun altında substansiya alba bulunur. Substansiya alba içinde orta çizginin her iki yanında simetrik olarak 4 adet nukleus vardır. Bunlar nukleus fastigii, nukleus globosus, nukleus emboliformis ve nukleus dentatus’dur

Beyincik substansiya grizea'sı her tarafında aynı kalınlıkta ve yapıda olan üç katman içerir. Bu katmanlar dıştan içe doğru şunlardır: A. Stratum molekülare B. Stratum gangliosum C. Stratum granulosum

A. Stratum molekülare: - Genellikle sinir uzantılarından ve az sayıdaki yıldız şekilli nöronlardan yapılmıştır. Buradaki yıldız hücreleri iki tiptir. Birinci tipi; 10-15 mikron çapında olup 1/3 yüzeyel kısmı oluşturan küçük yıldız hücrelerdir. Kısa olan akson ve dendritleri aynı tabaka içinde sonlanırlar, dendritleri yüzeye dik olarak yayılır ve alttan gelen akson ve dendritlerle sinaps yapar, aksonu Pürkinje hücrelerinin dendritleriyle sinaps yapar.

Stratum molekülare'nin 2/3 derin kısımlarında ise yüzeyel yıldız hücrelerden daha büyük olan, yine yıldız veya poligonal gövdeli, sepet hücreleri bulunur. Bunların da hem dendritleri hem de aksonlarının yayılma alanı serebellum laminasına dik düzlem içindedir. Dendritleri stratum molekülare'nin yüzeyel kısımlarına doğru dağılır.

Aksonları ise stratum gangliozum'daki Pürkinje hücrelerinin gövdesi etrafında birçok dallanmalar yaparak sonlanır, onu bir sepet gibi sarar, her bir sepet hücresi aksonu 3-8 adet Pürkinje hücresi gövdesiyle bağlantı kurar.

B. Stratum gangliosum: Stratum molekülare'nin altında bulunan, tek sıra şeklinde dizilmiş, armut biçimli büyük Pürkinje nöronları’nın bulunduğu tabakadır. Pürkinje nöronlarında Nissl maddesi boldur, nukleus açık renktir, ökromatiktir. Bu hücrelerin tepesinden kalın ve çoğu kez tek bir dendrit çıkar ve moleküler tabaka içinde, yüzeye dik bir şekilde geyik boynuzu gibi dallanır.

Aksonları ise substansiya alba'ya girer, myelin kılıfıyla sarılır, effektör lifler olarak beyincik tabanındaki nukleuslara girip oradaki nöronlarla sinaps yaparlar.

C. Stratum granulosum: Bu tabakada iki tip nöron bulunur. 1.Granüler nöronlar: Küçük, 4-5 mikron çapında nöronlardır, oldukca çok sayıdadırlar ( 1 milimetreküpte 7 milyar adet civarında). Hücre gövdesi yıldız biçimlidir. Köşelerinden çıkan dendritleri hücre etrafında belirli bölgelerde çok uzaklaşmadan sonlanırlar. Dendritlerinin, golgi hücrelerinin aksonlarıyla birlikte, buraya gelen afferent liflerle bu tabakada sinaps yaptıkları bölgelere glomerul denir.

Bu hücrelerin aksonları ise dik olarak stratum molekülare'ye çıkar ve orada T biçiminde dallanır. T'nin her iki kolu serebellum laminasına paralel düzlemde uzun bir yol alır. Bunlar yolları boyunca rasladıkları Pürkinje hücrelerinin, yıldız ve sepet hücrelerinin ve golgi hücrelerinin dendritleriyle sinapslar yaparlar.

2. Golgi nöronları: Granüler nöronlar ile Pürkinje nöronları arasında bulunan yıldız şekilli nöronlardır. Dendritleri hem kendi etrafında yayılır hemde dikine stratum molekülare'ye çıkarak her yönde dallanır, Pürkinje hücresi dendritleri ve burada T dallanma yapmış bulunan granüler nöron'un aksonuyla sinapslar yapar.

Golgi hücrelerinin aksonları ise stratum granulosum'da dallanarak glomerul denen özel sinaps içinde sonlanır. Buna göre glomerul; granüler nöron'un dendriti ile iki aksondan oluşan özel bir sinaps tipidir. Aksonlardan biri substansiya albadan gelen afferent lifler, diğeri Golgi nöron'unun aksonudur.

Substansiya alba: Miyelinli sinir demetlerinden oluşmuştur. Bunların bir kısmı efferent'tir, Pürkinje nöronlarının aksonlarından oluşmuştur. Bu efferent demetler serebellum nukleuslarına bağlanırlar, bu nukleuslardan çıkan asıl efferent yollar serebellumu terkeder.

-Bunlardan bir kısmı medulla spinalis'e gider. Diğer kısmı nukleus vestibularis ve nukleus ruber'e varır. Bunlarda ilgili traktuslarla medulla spinalise geçerler. Ayrıca nukleus ruber'den kortikal merkezlere ulaşarak serebellumu kortekse bağlayan traktuslar vardır.

Substansiya alba'daki myelinli demetlerden afferent olanlar ise serebellum'a uyartı getirirler. Afferent lifler başlıca medulla spinalis, nukleus vestibularis, nukleus olivaris ve pons'dan gelir. Pons'dan gelenler korteks serebriyi serebelluma bağlayan dolaylı yollardır. Medulla spinalisden gelenler serebelluma derin bilinçsiz duyuyu iletirler.

- Bütün afferent lifler serebelluma girdikten sonra, substansiya alba içindeki nukleuslara birer kol verir sonra serebellum korteksine girerler. - Nukleus olivaris'den gelen afferent lifler stratum molekülare'de herbiri bir Pürkinje nöronu dendritleri üzerinde sarmaşık gibi sarılarak sonlanır, bunlara sonlanma biçimlerinden dolayı sarmaşık lifleri ( climbing fibrils) denir.

Diğer afferent lifler stratum granulosum'a girdikten sonra birçok kez dallanır ve glomerul denen alanlarda ince uçlarla sonlanırlar. Afferent liflerin bu tipine de ileri derecede sık ve ince dallanma biçimi yosunu anımsattığı için yosun lifleri (mossy fibrils) denir. Yosun liflerinin getirdiği duyuyu alan granül hücreler , bunu aksonlarıyla serebellumun diğer tüm nöron tiplerine iletirler. Sonunda yosun lifleriyle gelen uyartı bir veya birkaç tip nörondan geçtikden sonra ara effektör nöron olan Pürkinje hücresinde toplanır.

Böylece ara effektör nöron olan pürkinje hücresi , sarmaşık lifleriyle gelen uyartıyı doğrudan, yosun lifleriyle gelen uyartıları ise dolaylı olarak alırlar. - Golgi nöronları ise ; granül hücrelerin aksonlarından aldıkları uyarıyı tekrar glomerul denen sinaps bölgesine yani uyartının başladığı yere getirerek bir kontrol sistemi yaparlar, uyartı şiddetini ayarlarlar.

GLOMERUL

Hem sarmaşık hem de yosun lifleriyle gelen uyartılar uyarıcıdır (eksitatör). Granül, sepet, yıldız ve Pürkinje hücreleri ise durdurucu ( inhibitör) hücrelerdir. Bu durdurucu nitelikteki tepki aksonlar aracılığıyla serebellumun ortasındaki nukleuslara iletilir.

Bu nukleuslardaki nöronlar uyartıyı afferent liflerden doğrudan doğruya uyarıcı olarak ve Pürkinje liflerinden durdurma şeklinde değişmiş olarak alır ve efferent traktusları yapan aksonlarıyla da ayarlanmış olarak gerekli motor merkezlere gönderirler. - Serebellumun duyu veya zeka ile ilgisi yoktur. Çizgili kasların kontraksiyon şiddetini ayarlar, kaslar arasında fonksiyonel uyum sağlamakla görevlidir.

Şekil 4. Serebellum A: Substansiya grizea (korteks serebelli), B: Substansiya alba, 1. Stratum molekülare, 2. Stratum gangliozum, 3. Stratum granülozum.  Şekil 5. Serebellumdaki nöronların dendirit ve aksonlarının dağılımı ve ilişkileri. 1. stratum molekülare’de yüzeyel stellat hücre ( dendiritleri yüzeye dik yayılıyor, aksonu pürkinje hücrelerinin dendritleri üzerinde dallanarak birçok sinaps yapıyor),

2. St. Molekülare’de sepet hücreleri ( dendiritleri yüzeye dik olarak yayılıyor, aksonu pürkinje hücresinin gövdesi etrafında dallanarak sinapslar yapıyor, onu bir sepet gibi sarıyor), 3. Pürkinje hücresi (dendiritleri stratum molekülare içinde yüzeye dik olarak yayılıyor, aksonu albaya geçip miyelin kılıfıyla sarılıyor beyincik tabanındaki nukleuslara giriyor. Oradan çıkan aksonlar efferent lifler olarak medulla spinalis1e ve diğer ilgili bölgelere gidiyor),

4. Stratum granulo’um’da granüler hücre ( dendiritleri golgi hücresinin aksonu ve gelen afferent aksonla birlikte glomerul’ların yapısına iştirak ediyor, aksonu ters yönde stratum molekülare2ye çıkıyor orada T şeklinde dallanıyor ve 1,2,3,5 ‘ in dendiritleri ile sinapslar yapıyor), 5. Golgi hücresi ( dendiritleri etrafına ve stratum molekülare içine yayılıyor, aksonu glomerul’un yapısına iştirak ediyor), 6. Beyincik tabanında alba içinde bir nukleus,

7. Beyinciğe gelen afferent liflerden bir kısmı albayı geçip grizea içinde, pürkinje hücrelerinin dendiritleri etrafında dallanarak sinapslar yapıyor, sarmaşık lifleri), 8. Bazı afferent lifler albada iken beyincik nukleuslarına bir kollateral dal veriyor, yoluna devamla gidip stratum granulozum içinde dallanarak glomerulların yapısına iştirak ediyor, yosun lifleri), 9. Glomerul, 10. Beyincikten çıkıp giden efferent lifler.