Merkezi Görme Yolları

Görsel bilginin akışı: I. Retinadan  ortabeyine (pretektum ve superior kollikulus) ve talamusa II. Talamustan  primer görsel kortekse

Retinanın foveanın nasalindeki bölümü nazal, temporalindeki bölümü temporal hemiretinadır. Sol görsel yarıalan sol gözün nazal hemiretinasına ve sağ gözün temporal hemiretinasına, sağ görsel yarıalan sağ gözün nazal hemiretinasına ve sol gözün temporal hemiretinasına projekte olur. Binoküler bölgeden gelen ışık her iki gözün retinasına, monoküler bölgeden gelen ışık yalnız aynı taraftaki gözün nazal hemiretinasına projekte olur. Görme alanının üst yarısı retinanın alt yarısına, alt yarısı ise retinanın üst yarısına projekte olur. Lens görsel imajı tersine çevirir.

Retinanın nazalinden gelen lifler optik kiazmada çarprazlaşır. Her bir retinanın sol yarısından gelen lifler sol optik traktusa; sağ yarısından gelen lifler sağ optik traktusa projekte olur. Sol optik traktus sağ görsel yarı alanının; sağ optik traktus sol görsel yarı alanının reprezantasyonunu içerir. İki retinadaki corresponding noktalardan gelen bilginin her bir hemisferde yaklaşık olarak aynı kortikal alanda işlenmesini sağlar.

Optik traktus dört subkortikal yapıya projekte olur: Superior kollikulus: sakkadik göz hareketlerini kontrol eder. Pretektum: pupilla refleksleri için önemlidir. Talamus (LGN): görsel kortekse projekte olarak görsel algıyı oluşturur (retinal aksonların %90’ı) Hipotalamusun suprakiazmatik çekirdeği

Superior kollikulus gri hücresel ve beyaz aksonal tabakalardan oluşur. Retinal gangliyon hücreler doğrudan yüzeyel tabakalarına projekte olur ve kontralateral görme alanının bir haritasını oluşturur. Yüzeyel tabakalardaki hücreler talamusun pulvinar çekirdeğinden serebral kortekse yayılır ve retinadan kortekse indirekt bir yolak oluşturur. Yüzeyel tabakalar görsel korteksten, derin tabakalar serebral korteksin diğer alanlarından bilgi alır. Derin tabakalar da görme alanının haritasına sahiptir ayrıca işitsel ve somatoduysal uyaranlara da yanıt verirler. Kontralateral görme alanında uçan bir kuşa yanıt veren nöronlar, aynı alanda ise onun ötüşüne de yanıt verir. Böylece bir nesne hakkındaki farklı tipteki duysal bilgiler superior kollikulusun ortak bir bölgesine taşınır.

Pupillanın ışık refleksi: Bir göze ışık tutulduğunda o gözün pupillası (direkt yanıt) ve diğer gözün pupillası (yandaşlık yanıtı) daralır. Pretektal alana projekte olan gangliyon hücreleri aracılık eder. Pretektal alandaki hücreler bilateral olarak Edinger-Westphal (accessory okülomotor) çekirdeğindeki pregangliyonik parasempatik nöronlara projekte olurlar. Bunların aksonları okülomotor sinir içinde silier gangliyona gelerek postgangliyonik nöronlar ile sinaps yaparlar. Pupillada konstriksiyon oluşturan düz kası innerve ederler.

Sol görme alanının binoküler kısmındaki noktalar (B) sol gözün nazal retinasına ve sağ gözün temporal retinasına düşer. Sağ görme alanının binoküler kısmındaki noktalar (C) sağ gözün nazal retinasına ve sol gözün temporal retinasına düşer. Sol ve sağ görme alanlarının monoküler kısmındaki noktalar (A ve D) sırasıyla sol ve sağ nazal retinalara (en mediyal bölümlerine) düşer.

LGN’da görme alanının kontralateral yarısının retinotopik reprezantasyonu vardır. Foveada gangliyon hücreleri retinanın periferine göre daha yoğun olduğundan reprezantasyonu daha geniştir. LGN’daki ve V1’deki nöronların yaklaşık yarısı foveayı ve çevresini reprezante eder. 1. ve 2. tabakalar magnosellüler, M gangliyon hücrelerinden girdi alır. 3-6. tabakalar parvosellüler, P gangliyon hücrelerinden girdi alır. Her tabaka yalnız bir gözden input alır: 1, 4, 6 kontralateral nazal hemiretinadan 2, 3, 5 ipsilateral temporal hemiretinadan On- ve off-center hücreleri içerirler.

M ve P hücrelerinin uyaran özelliklerine duyarlılıkları farklıdır M hücresi P hücresi Renk kontrastı Yok Var Aydınlık kontrastı Yüksek Düşük Uzaysal frekans Düşük Yüksek Zamansal frekans Yüksek Düşük P hücreleri renkli görme ve yüksek uzaysal ve düşük temporal rezolüsyona ihtiyaç duyan görme için önemlidir. M hücreleri ise düşük uzaysal ve yüksek temporal görmeye katılırlar.

Görsel yolakta hücrelerin reseptif alanının retinadan farklı olduğu ilk nokta primer görsel kortekstir. LGN ve superior kollikulusta olduğu gibi her bir primer görme korteksi yalnız görme alanının kontralateral yarısından bilgi alır. Görme alanının üst bölümleri kalkarin fissürün altında; alt bölümleri ise kalkarin fissürün üstünde yer alır. Nöral kitlenin yaklaşık yarısı fovea ve çevresinin reprezantasyonuna ayrılmıştır.

LGN’dan inputlar 4. tabakada (4A, 4B, 4C, 4C) sonlanır. M hücrelerinin aksonları 4C alt tabakasında; P hücrelerinin aksonlarının çoğu 4C alt tabakasında, az bir kısmı 4A ve 1.tabakada sonlanır. LGN’un intralaminar bölgesinde bulunan üçüncü bir grup hücrenin aksonları 2. ve 3. tabakaların blob bölgelerinde sonlanır.

Inputlar: LGN’in M ve P hücre aksonları 4C’nin alt tabakalarındaki spiny stellate hücrelerde sonlanır, bu hücreler de 4B veya 2. ve 3. tabakalara projekte olurlar. Korteks içi bağlantılar: 2. ve 3. tabakadaki piramidal hücrelerin aksonları 5. tabakadaki piramidal hücrelere projekte olur  6. tabakadaki piramidal hücrelere ve geriye 2. ve 3. tabakalardaki hücrelere projekte olur. 6. tabakadaki piramidal hücrelerin akson kollateralleri ise 4C tabakasındaki smooth stellate hücrelere giderek bir döngü (loop) yapar. Output: 2, 3 ve 4B ekstrastriat alanlara; 5 superior kollikulus, pons ve pulvinara; 6 LGN’e ve claustruma projekte olur.

Korteksin input tabakası olan 4C ve yüzeyel tabakalardaki blob bölgeleri dışında diğer tüm tabakalarındaki hücreler lineer özellikleri olan uyaranlara (çizgi veya bara) en iyi yanıt verirler. Hücreler basit ve kompleks olmak üzere iki gruptur. Basit hücreler belirli bir oryantasyondaki ışık barına en iyi yanıt verirler.

Primer görsel kortekste basit bir hücrenin reseptif alanı Hücrenin bir ışık barına yanıtı ışık barı hücrenin reseptif alanının merkezinde vertikal yerleşimli ise en güçlüdür. Işık noktaları ya zayıf yanıtlar oluşturur ya da yanıt oluşturmaz. Reseptif alanın eksitatör merkezindeki bir ışık noktası yalnız zayıf bir eksitatör yanıt oluşturur. İnhibitör alandaki bir ışık noktası zayıf bir inhibitör yanıt oluşturur. Difüz bir ışık yanıt oluşturmaz. Işık noktaları kullanılarak eksitatör “on” ve inhibitör “off” alanlar haritalanabilir. Bu hücrenin vertikal bir ışık barına optimal yanıt vermesi ile uyumludur. Primer görsel kortekste basit bir hücrenin reseptif alanı

Retinada aynı noktadan uyaran alan ama farklı oryantasyon eksenlerine sahip lineer reseptif alanları olan korteksteki hücrelerin bir dizisi, retinadaki o nokta için tüm rotasyon eksenlerini reprezante edebilir.

Primer görsel korteksteki basit hücrelerin reseptif alanları retina ve LGN’dakilerden daha geniştir ve çeşitlilik gösterir. Üç özellikleri vardır: 1. spesifik retinal pozisyonu 2. eksitatör ve inhibitör bölgeleri 3. spesifik bir oryantasyon ekseni Basit hücrelerin reseptif alanlarındaki inputların organizasyonu için önerilen modele göre primer görsel korteksteki basit kortikal bir nöron üç veya daha fazla on-center hücreden eksitatör bağlantılar alır. Bunlar birlikte retinada ışığın düz bir çizgi boyunca düşmesini reprezante eder (Hubel ve Wiesel 1962). Basit hücrelerin inhibitör çevresi, reseptif alanları on-center hücrelere bitişik olan off-center hücreler tarafından sağlanıyor olabilir.

Basit hücrelerin reseptif alanlarının eksitatör “on” bölgeleri LGN’daki on-center hücrelerden gelen inputlara; inhibitör “off” bölgeleri ise off-center LGN hücrelerinden gelen inputlara karşılık gelir. Işık barı reseptif alanlarının “on” bölgesine girince ve “off” bölgeden ayrılınca nöron ateşler. Basit hücreler hareket eden bir bara karakteristik bir yanıt oluşturur; ışık barı “off” bölgeyi terk edip “on” bölgeye girince deşarj yaparlar.

Hücre en iyi yanıtı reseptif alanda soldan sağa doğru hareket eden vertikal bir kenara veriyor. Reseptif alanın solundaki bir vertikal ışık barı eksitatör yanıt oluşturur. Vertikal olmayanlar daha az etkilidir. Reseptif alanda ışığın kenarının pozisyonu hücrenin yanıt tipini etkiler. Işığın kenarı reseptif alanın sağında herhangi bir noktadan geliyorsa eksitatör; solundan geliyorsa inhibitör bir yanıt oluşturur. Tüm reseptif alanın aydınlanması yanıt oluşturmaz. Kompleks hücreler bir bar uyaranı reseptif alanlarını geçerken devamlı ateşlerler. Kompleks hücrenin reseptif alanının, aynı oryantasyon eksenine sahip ama hafifçe kayık reseptif alan pozisyonları olan basit hücrelerden gelen inputlar ile oluştuğu öne sürülmüştür (Hubel ve Wiesel 1962). Kompleks hücrelerin belirli bir oryantasyon eksenleri vardır. Uyaranın reseptif alandaki pozisyonu, belirli tanımlanmış -on ve -off bölgeleri olmadığından, daha az önemlidir. Reseptif alan boyunca hareket, etkili bir uyarandır.

Primer Görsel Korteksin İşlevsel Modüller Şeklinde Organizasyonu Görme korteksi kolonlar şeklinde organize olmuştur. Kolon grupları, her biri görme alanının spesifik bir bölgesinden gelen bilgileri işleyen, fonksiyonel birimlerdir. Her bir kolon 4C tabakasında konsantrik reseptif alanı olan hücreleri içerir. Üstte ve altta aynı reseptif alana ve aynı oryantasyon eksenine sahip basit hücreler bulunur. Bu nedenle bunlara oryantasyon kolonları da denir. Her bir oryantasyon kolonu kompleks hücreleri de içerir. Her bir kompleks hücre kolondaki basit hücreler ile doğrudan bağlantı yapar.

Maymunun görme korteksindeki oryantasyon kolonları: Belirli bir oryantasyonun uygulanması sırasında en aktif olan alanlar o oryantasyon için seçilen renk ile gösterilmiştir. En büyük aktiviteyi oluşturan oryantasyonlar radial hat boyunca sabit kalır. Bir kolondan diğerine oryantasyon ekseni sistematik olarak kayar (±18º).

Görme korteksinde blobların organizasyonu: Bloblar oryantasyon kolonlarının yapısını ara ara kesintiye uğratırlar. Bloblardaki hücreler farklı renk uyaranlarına yanıt verirler.

Oküler dominans (baskınlık) kolonlarını aynı gözden input alan hücreler oluşturur, binoküler etkileşim için önemlidirler. Primer görsel korteksin 4. tabakasındaki oküler dominans kolonlarına gelen inputlar. Kontra- ve ipsilateral gözlerden inputlar LGN’un farklı tabakalarından kaynaklanır ve 4. tabakanın farklı bölümlerine projekte olur.

Hiperkolon görme alanının bir bölgesinin tüm görsel özelliklerini yansıtan birimdir (modül). Her bir birim görme alanındaki belirli bir bölge için tüm bilgileri içerir. Oryantasyon, binoküler etkileşim, renk ve hareket. Vertikal yerleşimli üç sistemi içerir: Oryantasyon kolonları; bloblar; oküler dominans kolonları Görme alanının tümü görme korteksinde bu tip modüllerin düzenli bir dizilimi ile ifade edilebilir. Primer görsel kortekste oryantasyon kolonlarının, oküler dominans kolonlarının ve blobların organizasyonu.

Primer görsel korteksteki nöronların yanıtı primer görsel yolağın daha erken evrelerindeki nöronlardan farklıdır; Oryantasyon-seçicidirler, Binokülerdirler. LGN her iki gözden girdi alsa da aksonlar ayrı tabakalarda sonlanırlar, böylece herbir genikülat nöronu monokülerdir. Genikülat nöronların aksonları 4. kortikal tabakada göze-spesifik kolonlarda sonlanır (oküler dominans kolonları). Bu noktadan sonra iki gözden sinyaller hücresel seviyede birleştirilir. Böylece çoğu kortikal nöron binoküler reseptif alana sahiptir, ve bu alanlar hemen hemen aynıdır, aynı büyüklüğe, şekle, oryantasyona ve kabaca her bir gözün görme alanında aynı pozisyona sahiptir..

Oküler dominansın kolumnar organizasyonu Oküler dominansın kolumnar organizasyonu. Tüm tabakalardaki kortikal nöronların iki gözden girdilere verdikleri yanıt şiddetleri farklıdır, bir gözün tam bir baskınlığı veya iki gözün eşit etkili olması. Yüzeyel kortikal tabakalar boyunca tanjansiyal elektrod girişi, nöronların oküler dominansında bir gözden diğerine kademeli bir kayma gösterir. Tersine, vertikal elektrod girişinde tüm nöronların (4. tabaka hariç) oküler dominansı aynıdır.

Her birimin farklı kortikal tabakalardan kaynaklanan outputları vardır Her birimin farklı kortikal tabakalardan kaynaklanan outputları vardır. Yalnız 4C tabakasından output yoktur. 4C tabakasının üstü diğer kortikal alanlara 4C tabakasının altı subkortikal alanlara projekte olur. 2. ve 3. tabakalardaki hücreler V2, V3, V4 gibi yüksek kortikal görme alanlarına output yapar. Korpus kallosum ile karşı beynin anatomik olarak simetrik kortikal alanları ile bağlantı yapar. 4B tabakası middle temporal alana; 5. tabaka sup.kollikulus, pons, pulvinara; 6. tabaka LGN ve klaustruma projekte olur.

Kolumnar birimler tabakalara paralel seyreden horizontal bağlantılar ile birbirlerine bağlanırlar. Farklı kolonlardaki benzer yanıt özelliklerine sahip hücreleri bağlar. Aynı oryantasyonda reseptif alana sahip kortikal hücreler horizontal bir ağ ile bağlıdır. Bu bağlantılar aracılığı ile bir hücre reseptif alanının dışındaki uyaranlardan da etkilenebilir. Nesneleri onları gördüğümüz kontekste göre değerlendirmemiz bunlara bağlı olabilir.

Retinanın inferior bölümlerinin bilgilerini taşıyan lifler oksipitale ulaşmadan önce temporal lobda bir döngü yapar (Meyer loop’u veya döngüsü)  kalkarin fissürün alt bölümünde sonlanır. Tek taraflı temporal lob lezyonunda veya kalkarin korteksin alt bölümünün bir lezyonunda kontralateral görme yarı alanının üst bölümü görmez.

bitemporal hemianopsia sol homonim (kontralateral)hemianopsia upper contralateral quadrantic anopsia Optik siniri kesilen kişi lezyonlu tarafta temporal crescenti (hilal) göremez. Görme alanının merkezi, foveanın reprezantasyonu geniş bir alana yayıldığı için kortikal lezyonlardan etkilenmez.