Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN Membranlı Organeller Prof. Dr. Alpaslan GÖKÇİMEN Adnan Menderes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı

Endoplazmik Retikulum

Endoplazmik Retikulum Bu organel zardan kanalcıklar, kesecikler ve torbacıklar topluluğudur. Bunlar, kendi aralarında bağlantılar kurarak bir ağ meydana getirmişlerdir. Bütün hücrelerde bulunurlar. Zar olarak, hücrede bulunan zarların yaklaşık olarak yarısını teşkil ederler. Sitoplazmada, hücre zarına yakın bölgelerde daha az bulunurlar. ER, çekirdeğin dış zarıyla birleşir ve çekirdek etrafı (perinükleer) aralığa ve dolayısıyla da dış ortama açılır. Böylece, dış ortamla bağlantı kurulur. Sayıları, hücrenin çeşidine ve işlevine göre değişir. İki çeşit ER mevcuttur.

AGER AGER: Granülsüzdür. Ribozomlara sahip olmamasıyla, GER’den ayrılır. Çevredeki sitoplazmik matriksle aynı boyandığı için, ancak elektron mikroskobu altında görülebilirler. Bunmların membranları düzgündür ve birbirleriyle irtibatı olan tübüler veya veziküler elemanlardan oluşmuşlardır. Zar kalınlıkları, 6 – 7 nm, lümen genişliğiyse 50 nm kadardır.

Golgi Kompleksi Çekirdeğin etrafında ağ şeklinde bulunan bir organeldir. Elektron mikroskobunda, etrafı zarla çevrili olan düzleşmiş kese yığınları veya MTOC’un hemen yanındaki bir mikrotübül ağına gömülü vaziyetteki sarnıç ve tübüler uzantı topluluğu olarak görülmektedir. Hücre zarıyla alâkalı protein üretiminin çok olduğu ve ekzositos yoluyla salgı yapan hücrelerde oldukça etkindir.

Golgi Kompleksinin Yapısı Şekil ve işlev yönünden kutupsaldır. Üç kısımda incelenir: - GER’e yakın olan –cis (şekillenme) kısmı. - GER’den uzaktaki –trans (olgunlaşma) kısmı. - Bunların arasındaki mediyal kısım. Bazı hücrelerde, çapları daha büyüktür: - Plazma Hücresi. - Osteoblast. - Epididimis.

Golgi Kompleksinin İşlevi Hücre içinde, gerekli maddeler (protein – lipit – glikoprotein, v.b) sentezlenir. Sentezlenen maddeler, veziküller aracılığı ile Golgi kompleksine taşınır. Burada gerekli işlemlerden geçen maddeler, yine taşıyıcı veziküllerle hücre zarına doğru taşınır.

Golgi Kompleksinin İşlevi Golgi kompleksi, şu maddeleri amaca yönelik olarak işlemden geçirir: Proteinler, lipitler ve glikoproteinler. Proteinlerin sıralanması ve paketlenmesi işlemi, burada gerçekleştirilir. İşlevleri, şöyle özetleyebiliriz: Protein ve lipitler  Glikolizasyon Proteinler  Proteolitik ayrıştırma Glikoproteinler  Sülfatlanma, Fosforillenme

Golgi Kompleksinin İşlevi İşlemden geçen proteinler, Golgi kompleksini –trans ağının olduğu taraftan terk eder. -Trans ağı, proteinleri taşıyan veziküller için bir sıralama merkezi görevini yapar.

Golgi Kompleksinin Hücre Yapılarının Konumuna Göre İşlevi Daha sonra bu veziküller, egzositoz yoluyla salgı ürünü şeklinde plazma zarıyla bütünleşir ve içeriklerini dışarı salarlar. Bu çeşit salgı, ekzokrin bezlerin salgı hücrelerine özgüdür.

Mitokondriyon Hücrenin enerjisini üreten en büyük organeldir. 2 – 6 mikron uzunluğunda ve 0.2 mikron çapındadır. Küresel, oval ve ipliksi gibi değişik şekilleri vardır.

Mitokondriyon Her mitokondiyonun etrafında, iki katlı birim zar mevcuttur.

Dış zar Porin olarak adlandırılan pek çok taşıyıcı protein kopyalarını içerir. Bunlar, iki katlı lipit tabakasında yer alırlar ve büyük sıvı kanalları oluştururlar. Bu zar, molekül ağırlığı 5.000 Dalton veya altındaki moleküllerin geçişine izin verir.

İç zar İç zar, oldukça özelleşmiştir ve yarı geçirgen olup, “krista” adı verilen katlantılara sahiptir. Çoğu mitokondriyonların kristaları rafa benzer fakat, steroid salgılayan hücrelerde, bunlar tübüler şekildedir. İç yüzey, “F1 alt birimi (şekilleri dolayısıyla, bunlara lolipop da denmektedir)” olarak da adlandırılan iç zarın alt birimleriyle çevrilidir. Bunlar, mitokondriyonun ATP ürettiği yerlerdir. İç zarın iç kısmında bulunan dehidrojenazlar, proton pompaları gibi enzimler ve sitokromlar ve flavoproteinler gibi ko – faktörler, elektron taşıma sisteminde yer alırlar ve mitokondrinin işlevinde oldukça önemli bir yere sahiptirler.

Granül Mitokondriyonun matriksi, mitokondrinin kalsiyum iyon yoğunluğunda rol oynayan su, çözelti ve büyük matriks granülleri gibi bileşenleri içerir. Yoğun matriks granülleri katyon bağlayıcı kenarlar olup, hücreyi kalsiyum toksisitesinden korurlar. Çünkü bunlar, bazı hücrelerde ve özellikle kemikte ve kıkırdakta Mg’yi ve Ca’yı bağlarlar ve bunlaroı depolarlar. Sayıları, artabilir veya azalabilir.

Mitokondriyon Mitokondriyon, janus Green – B boyasıyla veya metilen mavisiyle gösterilebilir.

Lizozom Hidrolitik enzimler içeren ve asidik pH’ye sahip bir organeldir. Geç endozomun içeriği, lizozoma aktarılır. Ortalama çap  0.3 – 0.8 mikron İçeriğinde sülfatazlar, proteazlar, nükleazlar, lipazlar ve glikozidazlar gibi 40’tan fazla asit hidrolaz enzim çeşidini barındırır

Yaklaşık 100 farklı hidrolitik enzimin olduğu gösterilmiştir. Enzimlerinden önemli bazıları şunlardır: Asit fosfatazlar, Esterazlar, Glukuronidazlar, Sülfatazlar, Katepsin, Lipaz, Nükleaz, Kollajenaz, Fosfotazlar, Fosfolipazlar, Galaktozidazlar, Mannozidazlar ve aril sülfatazlar.

Lizozomun İşlevi Sindirim: - Büyük moleküller. - Mikroorganizmalar. - Atık maddeler. - Yaşlı organeller.

Lizozomun İşlevi Sindirilecek olan maddeler, lizozoma; 1 – Fagozomlar: Dış ortamdan fagositoz  Fagozomla, hücre içine aktarım  Fagozom, geç endozomla / lizozomla birleşiyor  Sindirim 2 – Otofagozomlar: Organel yaşlanır  Etrafı, endoplazmik retikulumla çevrelenir  Otofagozom vezikülleri ortaya çıkar  Geç Endozomla / Lizozomla birleşir  Sindirim 3 – Pinositik Veziküller: Pinositoz yoluyla alınan maddelerin taşınmasında rol alır.

Endozom Reseptör aracılı endositoz sonucu oluşan bir madde içe alım aracıdır. Endositoz (sıvı faz alım, reseptör aracılı alım) un reseptör aracılı formunda, öncelikle membran üzerindeki reseptörle bağlanma özelliğini taşıyabilirlik gereklidir. Bu olayın gerçekleşebilmesi için, membran üzerinde, sitabiliteyi sağlama ve transporta yardımla görevli kalatrinle kaplanmış özel çukur alanlar bulunmaktadır.

Endositoz Daha sonra bu çukur, kaplı vezikülü oluşturur ve sonra da vezikül, kalatrin kabını kaybeder. Reseptör aracılı endositoz yoluyla : - Toksinler ve lektinler - Hormonlar ve büyüme faktörleri hücre içine alınmaktadır.

Endozom 1- Erken endozom 2- Geç endozom oluşumu Bütün endozomların membranları, ATP bağımlı H – pompası içerir. Aktif transportla, endozomun içine H pompalanması sonucu, düşük pH sağlanmış olur. Erken endozom, geç endozoma dönüşür.

Annülat Lamel Sadece EM ile görülebilen, çekirdeğin yakınında yerleşim gösteren, zar çapı 7 – 9 nm arasında değişen ve iki katlı zarla çevrili olan bir organeldir. Bunların lümen çapı, 30 – 50 nm kadardır. Bu zarlarda, pek çok porlar veya annuluslar vardır. Enine kesitlerde, bu porların yoğun bir zarla kapatılmış oldukları görülür.

Annülat Lamel Annülat lameller, sekiz ayrı alt birimden meydana gelmiştir. Yapısında, ATPaz içerdiği gösterilmiştir. Ayrıca, oositlerde annülat lamellerdeki por sayısı çekirdektekinden daha fazla olduğu tesbit edilmiştir. Bunun önemi, henüz tam olarak anlaşılamamıştır.

Annülat Lamel Annülat lamellerin yapısı, çekirdek zarına benzemektedir. Bundan dolayı, bu organellerin çekirdek zarından köken aldıkları öne sürülmüştür. Annülat lamellerin, çekirdekle sitozol arasındaki haberleşmeyi sağladıkları tahmin edilmektedir. Ayrıca, bunların daha sonra parçalandıkları ve veziküller şeklinde sitoplazmaya dağıldıkları da düşünülmektedir.

Annülat Lamel Embriyonik ve farklılaşmamış atipik hücreler gibi hızlı bölünebilen hücrelerde ve germ hücrelerinde tanımlanmışlardır. Fakat yapılan immünohistokimyasal çalışmalar, annülat lamellerin kökenine ve işlevlerine ilişkin herhangi bir ek katkı veya bulgu sağlamamıştır.

Annülat Lamel

Peroksizomlar ((Mikrocisimler) İlk kez, Rodin isimli araştırmacı tarafından 1954 yılında farelerin böbrek proksimal tübül hücrelerinde tek zarlı, ince ve granüler bir matrikse sahip organeller şeklinde tanımlanmıştır. Karaciğer ve böbrekteki peroksizomlar, genellikle 0,5 mikron çapındadır ve yuvarlak veya oval organellerdir

Peroksizom Peroksizomlarda, katalaz enzimi bulunur. Memeli hücrelerinde, bu organellerin işlevi tam olarak açıklanamamıştır. Fakat, kolesterol metabolizması içeren organizmalarda bol olarak bulunmaları ve steroid sentezinde ve hipokolesterolemik ilaçların kullanılması sonrasında sayılarının oldukça fazla miktarda artması sebebiyle, peroksizomların kolesterol metabolizmasında yer aldıkları düşünülmektedir.

Peroksizom Peroksizomlar da lizozomlar gibi yuvarlak ve zarla çevrili olmasına rağmen, içlerinde hidrolitik enzim içermezler. Bir hücredeki oksidasyon işlemlerinin %90’ı mitokondriyonlarda ve % 10’u da peroksizomlarda meydana gelir. Bu organellerde, oksidasyon ürünü olarak hidrojen peroksit oluşur. Hidrojen peroksit en kuvvetli serbest radikal olup, hücreler için son derece toksiktir.

Peroksizom Peroksizomlar, bu gibi durumlarda hücreyi hidrojen peroksitten, diğer serbest radikallerden ve toksik maddelerden korurlar. Peroksizomlarda D – amino asit oksidaz, ürat oksidaz ve katalaz gibi bazı oksidatif enzimler bulunur. Bu enzimler aracılığıyla hidrojen peroksit, su ve oksijene ayrışır ve hidrojen peroksit seviyesi böylece kontrol altında tutulur.

Peroksizom Peroksizomların diğer işlevleri arasında glikoneogenez, ısı üretimi ve pürin metabolizması vardır. Karaciğerin parankim ve böbreğin tübüler hücrelerinde ve makrofajlarda, bol miktarda bulunur. Lizozomlardan farklı olarak, Golgi kompleksinde üretilmezler ve mitokondriyonlar gibi kendi başlarına veya büyüyüp tomurcuklanma şeklinde çoğalabilirler.

Peroksizom Köken aldıkları ve üretildikleri yer kesin olarak belirtilmemiştir, fakat düz ER’den, GER’den, Golgi kompleksinden veya çoğul veziküllü cisimciklerden köken aldıkları zannedilmektedir.