Melez Mısır Islahı

Mısır (2n=20), üzerinde en yoğun genetik ve ıslah çalışmaları olan kültür bitkisidir. Mısır bitkisinde kromozom sayısı azdır, melezleme ve kendileme işlemleri kolaydır ve melezlemede bir koçandan çok sayıda döl elde edilebilir; bu durum genetik ve ıslah çalışmalarını kolaylaştırır. Mısır tek evcikli bir bitkidir; dişi çiçekler koçan üzerinde, erkek çiçekler ise tepe püskülünde bulunur. Bunun sonucunda, mısırda yüksek oranda yabancı döllenme görülür ve mısır yüksek derecede heterozigot olan bir bitkidir.

Koçan üzerindeki her çiçek, farklı genotipteki çiçek tozlarınca döllenmiş olabilir ve aynı koçandaki tohumların genotipleri büyük ölçüde birbirinden farklıdır. Bu tohumlardan meydana gelen bitkiler ayrı bir melez olup açık tozlanan bir mısır tarlası karmaşık melezlerden oluşan oldukça heterojen bir popülâsyondur. Bu nedenle, kendine döllenen bitkilerdeki gibi saf hat yapısında çeşit oluşturulamaz, ancak populasyonun genetik yapısı seleksiyonla olumlu yönde değiştirilebilir.

Melez Mısır Islahı Melez mısır ıslahı, kendilenmiş saf hatlar arasındaki ilk melez dölün (F1) yüksek verim elde etmek amacıyla üretimde kullanılmasıdır. Bu şekilde iki kendilenmiş saf hat arasındaki melezlemeden elde edilen tek melez (F1) özellikle verimde çok önemli artışlar sağlamıştır. Ancak, elde edilen melez tohumluk miktarı az ve maliyeti yüksek olduğu için, mısır üretiminde melez mısırların kullanılması sınırlı olmuştur. Çift melez yöntemiyle, geniş üretim alanları için melez mısır tohumunu ekonomik olarak yetiştirebilme imkanı sağlanmış ve böylece melez mısır yetiştiriciliği giderek yaygınlaşmıştır.

Melez Azmanlığı ( Heterosis ) Melez mısırda görülen yüksek verim artışı heterosis (melez azmanlığı) denilen genotipik durumun sonucudur. Heterosis, iki ebeveyn arasındaki melezlemeden elde edilen dölün, verim ve bazı kalite karakterleri bakımından ebeveynlerden biri ya da her ikisinden de üstün olmasıdır. Melez azmanlığı en fazla F1 generasyonunda görülür, daha sonraki generasyonlarda giderek azalır. Genellikle farklı genetik kaynaklardan gelen kendilenmiş döller arasında daha yüksek hetorosis görülmektedir.

Heterosis, F1 melezinin ebeveyn ortalamasına veya en üstün ebeveyne göre oransal üstünlüğünü ifade eder: F1 - EO % Het. = ------------- x 100 EO F1 - ÜE % Heterobeltiosis. = ------------- x 100 ÜE Burada; F1: Melez dölün verimi, EO: Ebeveynler ortalaması, ÜE: Üstün ebeveyn verimi

Heterosisin genetik sebepleri üzerine heterozigotluk ve dominantlık olmak üzere iki teori ileri sürülmüştür. Heterozigotluk yaklaşımına göre, genler heterozigot durumda oldukları zaman, homozigot olmalarına göre verim üzerine çok daha fazla etkili olmaktadır. Yabancı döllenen bitkilerde kendileme homozigotlaşmaya yol açmakta ve bunun sonucunda gelişme gerilemekte ve verim azalmaktadır. Heterozigot yapıdaki yabancı döllenen bitkilerde, büyüme-gelişme ve verim üzerine olumsuz etki yapan resesif genlerin etkisi dominant genler tarafından örtülür. Kendileme ile bu genler homozigot hale geldiği için, olumsuz etkisi fenotipte açığa çıkmaktadır.

Dominantlık teorisine göre, heterosis, melez döldeki dominant gen sayısının ebeveynlerden çok fazla olmasından kaynaklanır. Buna göre, farklı bireylerde bulunan verimi arttırıcı dominant genlerin melez bitkide bir araya gelmesi sonucu azmanlık ortaya çıkmaktadır. Her biri farklı özellikler bakımından dominant genler içeren iki hattın melezlenmesiyle F1’de tüm lokuslarda en az bir dominant genin bulunması sağlanmış olur. Bu dominant genler hem verim arttırıcı etkide bulunur, hem de birçok resesif genlerin olumsuz etkilerini bastırırlar.

Melez azmanlığından üretimde yararlanabilmek için, yeteri kadar melez tohumun ekonomik olarak üretimini yapabilmek çok önemlidir. Tek melez çeşitlerde üreticiye dağıtılan tohumluk F1 dölüdür ve ebeveyn olarak kendilenmiş hatlar kullanılmaktadır. Bu şeklide iki saf hat arasındaki melezlemede ortaya çıkan heterosis ilk generasyonda (F1) yüksektir, ancak F2’de önemli derecede azalır. Bu yüzden, F1 melez tohumu üretimde sadece bir yıl kullanılabilir. Yabancı döllenmeden dolayı genetik yapı kolayca değişir, heterosis etkisi hızlı bir şekilde azalır ve sonuçta verim çok önemli ölçüde düşer.

Mısır üretiminde heterosisten yararlanabilmek için, melez tohumu sürekli olarak elde edip üreticiye ulaştırmak gereklidir. Melez mısır üretimindeki ilk gelişmelerin yavaş gitmesi, melez tohum miktarının az ve maliyetinin yüksek olmasından ileri gelmiştir. Çift melez mısırların geliştirilmesi ve melez tohum üretiminde erkek kısır hatların kullanılması gibi melezlemeyi kolaylaştıran ve melez tohum miktarını arttıran gelişmelerden sonra melez mısırların üretimde kullanımı belirgin biçimde arttırmıştır.

Kendilenmiş Döl: Melez mısır, kendilenmiş hatların melezlenmesinden elde edilen ilk kuşak döldür (F1). Bu nedenle melez mısır ıslahında ilk iş, uygun kendilenmiş hatları elde etmek ve bunlardan hangileri birbiriyle melezlenirse yüksek verimli melezin ortaya çıkacağını tespit etmektir. Kendilenmiş döl, yabancı tozlanan mısırın sürekli olarak (5-7 yıl) kendi çiçek tozlarıyla tozlanması, yani kendilenmesi sonunda elde edilmiş ve yüksek derecede homozigotlaşmış (saf hat) hatlardır.

Sürekli kendilemeyle bitkilerin büyüme-gelişmesinde genel bir gerileme görülür. Kendilenmiş hatlar, orijinal ebeveyn bitkilere göre belirgin derecede küçüktür. İlk kendilemede en belirgin biçimde görülen bu gerileme, daha sonraki kendilemelerde azalır ve homozigotluğa ulaşıncaya kadar sürüp gider. Kendileme yılları sırasında zayıf ve anormal gelişen bitkiler uzaklaştırılır ve çeşitli özellikler yönünden en iyi olanlar seçilerek yeniden kendilenir. Böylece 5-7 yıl süre sonunda oldukça üniform kendilenmiş hatlar elde edilir. Kendilemeyle, melez dölde heterosisin en belirgin biçimde ortaya çıkmasına uygun genotipler elde edilmiş olur.

Kendilenmiş döller melezlemeye katılmadan önce iyi bir ön seleksiyondan geçirilmelidir. Bunun için önce kendilenmiş döller genellikle açık tozlanan çeşit ile melezlenir (yoklama melezi) ve melezler arasındaki verim farkı kendilenmiş döllerin genel uyum yeteneği (GUY) olarak ifade edilir. Veya çok sayıda kendilenmiş döl aralarında melezlenir ve bir kendilenmiş dölün diğer kendilenmiş döllerle verdiği melezlerin ortalama verim değeri o hattın GUY olarak kabul edilir

Daha sonra, genel uyum yeteneği yüksek olan kendilenmiş hatlar aralarında bütün kombinasyonlarda melezlenerek, özel uyum yeteneği (ÖUY) en yüksek olan hatlar belirlenir. Örneğin, elimizde 10 kendilenmiş hat varsa, bunlar aralarında melezlendiğinde 3 x 8 tek melezi en yüksek verimi verdiyse, 3 ve 8 nolu hatların özel uyum yeteneği yüksektir. Bu durumda, 3 ve 8 nolu hatlar melezlenir ve elde edilen F1 melezi tek melez tohumluğu olarak üreticiye dağıtılır.

Melezleme Yöntemleri Melez mısır ıslahında, kendilenmiş hatlar arasında çeşitli şekilde melezlemeler yapılarak, değişik melez mısırlar geliştirilebilir. Kendilenmiş hatlar arasındaki melezlemeler, izole edilmiş tarlalarda, ebeveyn kendilenmiş hatların yan yana sıralarda yetiştirilmesiyle yapılır. Melezlemede ana olarak yer alacak hatlara erkek kısırlığı aktarılır veya ana sıralardaki bitkilerin tepe püskülleri toz vermeden koparılıp atılır, böylece bu sıralardaki koçan püskülleri, yanındaki baba sıraların çiçek tozlarıyla kendiliğinden tozlanır. Tozlama küçük tarlalarda elle de yapılabilir.

Yoklama melezi: Yoklama melezi, kendilenmiş hatların ya da tek melezlerin açık tozlanan bir çeşitle melezlenmesi işlemidir; A x açık tozlanan çeşit, (AxB) x açık tozlanan çeşit. Yoklama melezi, melez çeşit ıslahının ilk aşamasıdır ve çok sayıda kendilenmiş döl ya da tek melez arasından üstün olanların seçilmesini sağlar. Eldeki kendilenmiş döl veya tek melez sayısı kadar yoklama melezi yapılır.

Uygulanması oldukça basittir ve ıslah programında daha sonra yapılacak melezlerin başarı şansı hakkında bilgi verir. Belirli sayıda kendilenmiş hattan çok sayıda tek melez elde edilebileceği için, kendilenmiş hatların yoklama meleziyle ayıklanması gerekir. Yoklama melezinde yüksek verim sağlayan kendilenmiş hatların genel kombinasyon yeteneği de yüksek demektir. Bu hatlar seçilip tek melez geliştirmede ebeveyn olarak kullanılır.

Tek Melez: Tek melez, iki kendilenmiş hat arasındaki melezlemenin (AxB) ilk kuşak dölüdür. Tek melez, her iki ebeveyn hattaki farklı özellikler yönünden heterozigottur ve yüksek bir melez azmanlığı gösterir. Bitki büyüme-gelişmesi ve verim bakımından, kendisini meydana getiren kendilenmiş döllerden üstün durumdadır.

Tek melezde tohum, 5-7 yıl boyunca kendilenmiş ve bu yüzden büyüme ve gelişmesi oldukça gerilemiş bitkilerden elde edildiği için, ana hattın dane verimi ve baba hattın polen verimi oldukça düşüktür. Bu yüzden tohumluk maliyeti yüksektir ve geniş üretim alanları için yeterli miktarda tek melez tohumluğu üretmek güçtür. Ayrıca, tek melez tohumluğu üretiminde, baba bitki sıralarından tohum alınmadığı için, dört sıra ana-iki sıra baba olarak ekim yapılırsa, tarlanın 2/3’ünde tohum üretilmiş olur. Ancak, tek melezler oldukça üniformdur ve verim potansiyeli daha yüksektir.

Çift Melez: İki tek melezin aralarında melezlenmesinden [(AxB) x (CxD)] elde edilen birinci kuşak melez döldür. Çift melez tohumluğunun üreticiye dağıtımı tek meleze göre bir yıl daha geçtir, fakat çift melezin tek meleze göre birçok üstünlükleri vardır. Çift melezler, kendileme gerilemesi olmayan ve iyi gelişme gösteren iki tek melezden oluştuğu için, tohumluk üretiminde verim yüksek, tohum üretim maliyeti düşük, melez mısır üretimi daha ekonomiktir. Kendilenmiş döller çok iyi seçilebilirse, çift melezlerin verim gücü tek melezlere yaklaşır. Ayrıca, çift melezlerin genetik tabanı daha geniş olduğu için, adaptasyonları daha geniştir.

Çift melez tohumu elde edebilmek için, ebeveyn olarak kullanılacak iki tek melez, izole edişmiş bir tarlaya ekilir. Ana olarak kullanılacak tek melez sıraları arasına, genellikle 4 sırada 1 sıra baba tek melez ekilir. Çiçeklenmeden önce, ana sıraların tepe püskülleri kesilir ya da ana olarak erkek kısır hatlar kullanılır. Böylece ana bitkilerin yalnız baba tek melezin polenleriyle döllenmesi sağlanmış olur. Tek melezler fazla çiçek tozu verdiklerinden; bir tek melez baba sırası, 4 ana sırasını kolaylıkla tozlayabilir. Üretime verilecek tohum, ana bitkinin koçanlarından elde edilen tohumlardır. Böylece tarladaki bitkilerin % 80’inden tohumluk alınır.

Üçlü melez: Bir tek melez ile bir kendilenmiş döl arasındaki melezlemeden [(A x B) x C)] elde edilen melezdir. Üçlü melez çok kez, birbiriyle iyi kombinasyon yeteneği gösteren 3 kendilenmiş dölün elde bulunduğu; dördüncü bir kendilenmiş dölün bulunmadığı durumlarda uygulanır. Üçlü melez tohumunun maliyeti tek melezlerden az, çift melezlerden yüksektir.

Erkek Kısırlığından Yararlanma Melez mısır ıslahında, ana bitkilerin tepe püskülünü uzaklaştırma zorunluluğu, sitoplazmik-genetik erkek kısır hatların (Smsms) ana olarak kullanılmasıyla ortadan kaldırılır ve melez tohum maliyeti düşürülür. Sitoplazmik-genetik erkek kısırlığı, sitoplazmada bulunan faktörlerin ve genlerin ortak etkileri sonucu bitkide normal çiçektozu oluşumunun engellenmesidir. Tek başına ne sitoplazma ne de genler kısırlığa yol açar, kısırlığın olabilmesi için sitoplazma ve genlerin aynı etkiyi göstermesi gerekir. Sitoplazma kısırlık faktörü yönünden kısır (S) veya normal (N) olabilir; genlerde ise Ms (fertil) ve ms (kısır) allelleri kısırlığı belirler. Bir bitkinin sitoplazmik-genetik kısırlık göstermesi için sitoplazmik ve genetik olarak kısırlık faktörü (Smsms) taşımalıdır.

Melez mısır tohumu üretiminde kullanılacak ana hatların (A hattı) sitoplamik-genetik erkek kısırlığı göstermesi çok önemlidir; Smsms. Sitoplazmik-genetik erkek kısır bir bitki (Smsms), sitoplazmik kısırlık faktörü taşımayan fakat kısırlık genlerine sahip bir hattın (Nmsms) çiçek tozlarıyla döllenip dane bağlayabilir. Ancak, elde edilen tohumlar erkek kısır ananın sitoplazmasını taşıdığı için (Smsms), yine erkek kısır olan bitkiler meydana getirecektir.

Bu şekilde sitoplazmik olarak normal olan fakat kısırlık genleri taşıyan hatlar (Nmsms), erkek kısırlığını sürdürücü hatlardır (C hattı). Ana hatlar erkek kısır olduğu için bu hatların tohumlarının sürekli olarak elde tutulabilmesi gereklidir, işte bunu sağlayan da Nmsms yapısındaki sürdürücü C hatlarıdır. Islah programında A ve C hatları birlikte geliştirilir ve bu iki hattın izogenik olması geriye melezlemeyle sağlanır.

Melez mısır tohumu üretiminde kullanılacak baba hatların (B hattı) erkek kısırlığı taşımaması ve fertil olması gerekir; NMsMs. Ayrıca, tohum üretiminde melez döllerin de fertil olması için, baba hatların fertiliteyi devam ettirebilmesi gerekir. Aksi halde, erkek kısır ana ile fertil baba arasında yapılan melezlemeden tohum elde edilir; fakat anadan gelen sitoplazmik kısırlık, genler tarafından giderilmediği için, melez tohumlar da erkek kısırlığı gösterir.

Sitoplazmik faktörlerin erkek kısırlığına yol açan etkileri, bazı genler tarafından ortadan kaldırılabilir; Ms geni. Böyle bir bitkiden toz alan sitoplazmik-genetik kısır bitki dane bağlar ve bu danelerden bu kez kısır olmayan melez bitkiler (SMsMs) elde edilir. Sitoplazmik kısır bir bitkide kısırlığı gideren ve fertilite kazandıran bu genlere restorer gen (Ms) ve böyle hatlara restorer hat (NMsMs) adı verilir.

Restorer hatlarda fertilite bir Ms alleliyle belirlenir. Bu gen bakımından homozigot resesif olan baba hatlar (msms) sitoplazmik kısırlığı gideremez; ancak dominant Ms geni bulunan hatlar restorer olabilir ve fertiliteyi sağlayabilir. O halde, melez tohum üretiminde baba hatların mutlaka fertiliteyi restore edici Ms geni taşıması gereklidir; genetik yapısı NMsMs olmalıdır Saf hat A Saf hat B melez tohum S ms ms X N MsMs S Msms

Sitoplazmik-genetik erkek kısırlığı kendilenmiş döle aktarılabilir. Bu amaçla, sitoplazmik erkek kısır bitki, erkek kısırlığın aktarılmak istendiği hattın bitkisiyle tozlanır. Bu tozlanmadan elde edilecek yavru döller ana sitoplazmasını taşırlar, yani erkek kısırdırlar. Erkek kısır F1‘ler aynı hatla birkaç kuşak geriye melezlenir. Her geri melez kuşağında, babaya benzeyen bitkiler seçilip tekrar baba hat ile tozlanır. Böylece, sürekli geriye melezlemeyle, erkek kısır ananın genleri giderek azalırken, kısırlığın aktarılmak istendiği hattın genleri artar.

Sonunda, sadece kısırlık faktörlerini taşıyan sitoplazması anadan, diğer bütün özellikleri babadan gelmiş olan sitoplazmik erkek kısır hat elde edilmiş olur. Melez mısır ıslahında erkek kısırlığından yararlanıldığında, tepe püskülü alma zorunluluğu ortadan kaldırılmış olur. Melezlemede iş azalacağından, melez tohumun maliyeti düşer. Ayrıca, tepe püskülü alma işleminin ana bitkilerde yol açabileceği mekanik ve fizyolojik zararlar ortadan kaldırılmış olduğundan yeteri kadar toz bulabilen erkek kısır bitkilerde verim yüksek olur.

Sentetik Çeşitler Melez azmanlığı en çok birinci melez kuşakta kendini gösterir; ileri kuşaklarda etkisi azalır. Bu yüzden, melez azmanlığından en üst düzeyde yararlanabilmek için, her yıl melezleme yapıp F1 melezinin elde edilmesi gereklidir ve bu yüzden ticari F1 tohumu genellikle pahalıdır. Ancak, bazı marjinal bölgelerde geniş üretim alanları için F1 tohumluğu üretimi ve kullanımı ekonomik değildir.

Böyle alanlarda heterosis etkisi melez tohumdan daha düşük olmakla birlikte, genetik tabanı daha geniş olduğu için marjinal alanlara daha iyi uyum gösteren, tohumluk üretimi kolay, üretim maliyeti düşük ve birkaç yıl süre ile üretimde kullanılabilen sentetik çeşitlerin yetiştirilmesi daha uygundur. Sentetik çeşitler, kendilenmiş hatların karışımıdır; genel uyum gücü yüksek olan kendilenmiş hatların aralarında açık döllenmesinden oluşur. Sentetik çeşitte yer alacak hatların önceden denenmiş olmaları, birbirleriyle üstün kombinasyon yeteneği göstermeleri gerekir.

Sentetik çeşitlerin verim potansiyelini a) sentetik çeşide girecek hat sayısı, b) her saf hattın verim gücü ve c) kendilenmiş hatlar arasındaki kombinasyon uyuşmasının üstün olması belirler. Sentetik çeşidi oluşturan kendilenmiş hatlar, her zaman sentetik çeşit oluşturabilmek için, sürekli olarak elde tutulmalıdır. Sentetik çeşidi oluşturan hatların tohumları genellikle eşit miktarda olur ve açık tozlaşma şartlarında her hattın eşit oranda melezlemeye katıldığı kabul edilir.

Sentetik çeşidi oluşturan hat sayısının fazla olması arzu edilir Sentetik çeşidi oluşturan hat sayısının fazla olması arzu edilir. Ancak, kendilenmiş hat sayısını yüksek tutma imkanı her zaman yoktur; çünkü aralarında yüksek kombinasyon uyuşması gösteren çok sayıda kendilenmiş hat elde edebilmek kolay değildir. Genellikle sentetik çeşidi oluşturacak yüksek kombinasyon uyuşması gösteren kendilenmiş hat sayısı 4–10 arasında değişmektedir. Sentetik çeşit ıslahçısı, sentetik çeşidi oluşturan hatları sürekli elde bulundurarak gerektiği zaman yine sentetik çeşit oluşturmalıdır. Zamanla sentetik çeşide yeni hatlar katılarak, sentetik çeşidin genetik yapısı değiştirilebilir.

Bir bakıma sentetik çeşitler de melez çeşitlerdir, fakat tek ve çift melezler gibi homojen değildir. Sentetik çeşitlerde melezleme, karışımı oluşturan saf hatların kendi aralarında açık tozlanması şeklindedir. Bu nedenle sentetik çeşitlerden elde edilen tohumluk % 100 F1 değildir. Fakat sentetik çeşitler elverişli olmayan şartlara daha iyi uyum gösterirler, tohumluk üretimi melez tohuma göre daha ucuz ve kolaydır. Ayrıca, verimde çok önemli bir azalma olmaksızın, sentetik çeşitlerin tohumları ticari olarak birkaç yıl üretimde kullanılabilir. Böylece melez mısır yetiştiriciliğinde olduğu gibi, çiftçinin her yıl yeni melez tohumluk almasına gerek kalmaz.