11. BÖLÜM BELLEK, ÖĞRENME VE AMNEZİ

Yeni görüntüleme teknikleri elde edilebilir olduğunda bilişsel nörobilim, belleğin ve nöroanatomik dünya ile fizyolojinin bilişsel alanına katılımı, bizim nöroanatomiye bakmamıza izin vermiştir. Bu bölüm, farklı bellek tiplerini, belleklerin olu- şumunu ve işlenen bilginin nöroanatomisini incelemektedir.

BİLGİNİN İŞLENMESİ Belleğin farklı tipleri; hatırlamanın ne olduğunun doğası ile ve bellek fonksiyonlarının hangi periyotta olduğunu tanımlamaktadır. Atkinson-Shifrrin (1968) modeli; üç farklı bellek deposu içerisinde ayrılmış olarak ileri sürülen bir insan bellek teorisiydi (Şekil 11.1):

DUYUSAL BELLEK Duyusal bellek, bir nesnenin algılanmasından sonra yaklaşık ilk 200-500 milisaniye içe- risinde karşılık verir (Baddeley, 1999). Bir şeye baktığımızda duyusal bellek, gözlemin sadece bir saniyesinde onun görünüşünü hatırlar. George Sperling (1979) duyusal belleğin bu formuna bakıldığında “kısmi bildirim paradigması” kullanarak orijinal araştırma ça- lışmaları yayımladı.

KISA-SÜRELİ BELLEK Kısa-süreli bellek kısa bir süre için aktif bir durumda bilginin küçük bir kısmını hatırlamayı mümkün kılar (Şekil 11.2). Kısa süreli belleğin tek seferde birçok nesneyi tutamadığı gösterilmiştir ve kapasitesi oldukça düşüktür. George Miller (1956) tarafından yapılan çalışmada, kısa-süreli belleğin sadece 7±2 nesneyi depoladığı gösterilmiştir.

ÇALIŞMA BELLEĞİ Çalışma belleği bilginin geçici depolanması ve manipülasyonu için kullanılan bellek bölümü olarak tanımlanır. Sınırlı kapasiteye sahiptir ve dili anlama ve akıl yürütme gibi bir dizi bilişsel görevler ile ilgilidir. Kısa-süreli bellek bilgiyi depolar fakat manipüle etme yeteneğine sahip değildir. Genellikle çalışmanın, bellek modelinin bir tarafında depolandığı kabul edilir.

Çalışma belleğinin nöral substratı Bu alandaki araştırma iki özellik üzerinde yoğunlaşmıştır: Spesifik lezyonlu bireyler ve görüntüleme teknolojisine başvuran normal bireyler. Genellikle sonuçlar, anlatma veya içsel konuşma alanı konuşma veya Brodmann 44 alanı ile daha fazla ilişkili iken (Paulesu, Frith ve Frackowiak, 1993), fonolojik döngünün temporoparietal bağlantı noktasının bir kısmında meydana gelen depolama ile sol yarımkürede lokalize olduğunu gösteren üçlübileşenli bir modelini daha çok desteklemektedir, (Brodmann alanı 40).

UZUN SÜRELİ BELLEK

PEKİŞTİRME KLASİK KOŞULLANMA

ARAÇSAL VEYA EDİMSEL KOŞULLANMA Klasik koşullanmanın aksine, edimsel koşullanma “gönüllü davranışı” veya edimsel davranışı değiştirmeyi ihtiva eder. Skinner (1953), davranışsal değişiklikleri içeren öğrenme fikrine bağlı olarak edimsel koşullanma kavramını geliştirmiştir. Bir kişinin çevresindeki olaylara veya uyarıcılara tepkisinin, onların davranışsal değişimini yansıttığına inanmıştır. Edimsel koşullanma işlemi, bununla ilişkili olarak birkaç temel kavrama sahiptir.

PEKİŞTİRMENİN NÖRAL MEKANİZMALARI Pekiştirmeyi uyarıcı birçok beyin bölgesini gösteren çalışmalar bulunmasına rağmen (Olds ve Forbes, 1981) özel dikkat gerektiren birkaç bölge vardır. Bunlardan birisi, orta beyinde anteriyor bazal ön beyine, anteriyor-posteriyor ekseni boyunca uzanan, lateral hipotalamus boyunca geçen medial ön beyin demeti olarak adlandırılır.

HEBBIAN TEORİSİ Donald Hebb’in (1949) teorisine göre, sinaptik plastisite, presinaptik hücrenin sabit ve postsinaptik hücrenin tekrarlanan uyarımı ile sonuçlanan sinaptik etkinlikteki artış için gerekli bir mekanizmadır. Başka bir şekilde ifade edildiğinde, bir nöron aktif ve tekrarlanan ateşleme ürettiğinde, aktivite diğer hücrelerin ateşlenmesine katkıda bulunur. Hücreler arasındaki bu ilişki, katkıda bulunan iki ateşleyici nöron arasında ortak bir şansın biraz daha fazla olması demektir ve nöronlar arasındaki ilişki buna neden olur.

APLYSIA’DA ÖĞRENME 1980’li yıllarda Eric Kandel, kabuksuz bir mollusk olan deniz salyangozu Aplysia califor­ nica’da sinaptik tepkilerdeki öğrenme ile ilişkili değişimleri araştırmıştır (Kandel 2009)  (bkz. Bölüm 3).

BELLEK İÇİN GEREKLİ OLAN BEYİN ALANLARI HİPOKAMPUS Hipokampus limbik sistemin bir bileşenidir ve mekânsal yön bulma ve uzun süreli bellek fonksiyonunun bir bütünleyicisidir (Bird ve Burgess, 2008) (Şekil 11.7). İnsanı da içine alan primatlarda, hipokampus, beynin sol ve sağ alanları üzerindeki kısımlarda, kortikal yüzeyinin altında medial temporal lobun içerisinde bulunmaktadır (Şekil 11.8).

İKİNCİL HABERCİ SİSTEMLER VE BELLEK İki tip sinaptik ileti vardır: bunlardan biri postsinaptik nöronda geçici değişiklikle sonuçlanırken, diğeri ise postsinaptik hücrelerde daha uzun süreli değişikliklere neden olur. Birinci yol iyon-kanalına bağlı reseptörler aracılığı ile çalışır. İkincisi ise, bazen “metabotropik” reseptörler olarak da adlandırılan ve “iyon kanal” reseptörleri olarak bilinen diğer reseptör ailesinin tersine, G-proteinine bağlı reseptörler ve ikincil haberci sistemleri yolu ile çalışır.

BELLEĞİN HÜCRESEL TEMELİ: UZUN SÜRELİ POTANSİYASYON Uzun süredir memeli beyninin öğrenme ve belleğin hücresel mekanizmasının nöronlar arasındaki sinaptik bağlantıdaki değişiklikten oluştuğu düşünülmektedir (Hebb, 1949). Uzun-süreli potansiyasyon, çok geniş şekilde çalışılmış olan sinir sistemindeki değişiklikleri sağlayan işlemdir.

BELLEK İLE İLİŞKİLİ DİĞER BEYİN YAPILARI Beyincik ve Uzun-Süreli Depresyon Eğer sinir sisteminde LTP’deki sinapslar artarsa nöronların bağlantıları yeni bilginin kodlanmasını tetikleyerek sonunda maksimum etkinin bazı seviyelerine ulaşacaktır. Amigdala Amigdala, hipokampusun anteriyorunda bulunan, temporal lobun anterio-medial kısmında yer alan gri madde kütlesidir. Üç fonksiyonel alt bölümle, beynin diğer kısımları ile bağlantılıdır. Motor Bellek ve Bazal Gangliya Bazal gangliya, medial temporal lobta (MTL) bulunan nükleusların bir kümesidir. Bazal gangliya; subtalamik nükleus, sustantia nigra, globus pallidus, ventral striatum ve dorsal striatumdan oluşur, putamen ve kaudat nükleusu içine alır (Suvarov, 1998).

Frontal lob Frontal lob, her bir serebral yarım kürenin önünde bulunmaktadır ve anteriyordan pariyetal loblara, superiyor ve anteriyordan temporal loblara konumlanır. Temporal lob Temporal loblar sağ ve sol beyin yarım küresinin üzerinde Sylvian yarığının altında bulunur. Pariyetal lob Beynin pariyetal lobu, posteriyor oksipital lob ve anteriyor olarak frontal lob arasında uzanır. Oksipital lob Oksipital lob veya görüş korteksi dorsal olarak serebellumda ve pariyeto-oksipital sulkus’un posteriyorunda bulunur.

BELLEK BOZUKLUKLARI: AMNEZİ Amnezi, yani bilginin öğrenilmesinde veya eski bilginin geri çağrılmasında zorlukları içeren bir durumdur. Amnezi, zekâ, dikkat, algı veya karar vermede eksiklikler olmaksızın belleğin ciddi şekilde bozulması olarak tanımlanır ve genellikle bellek için önemli olmayan beyin yapılarının herhangi birinin bozulmasını takiben meydana gelir (Squire ve Zola, 1997).

ANTEROGRAD AMNEZİ Anterograd amnezili bireylerin, beyin yaralanması kazalarını takiben yeni bilginin öğrenilmesi ciddi şekilde bozulmuştur. Genellikle, yaralanma meydana gelmeden önce onların olaylar için anıları büyük ölçüde korunmuştur ve sadece medial temporal lob veya orta çizgi diensefalonu zihinsel olarak zarar görmüş bazı bireyler, bozulmamış zihinsel ve algısal işleve sahiptir (Levy vd. 2005; Shrager vd. 2006).

RETROGRAD AMNEZİ Medial temporal lobları zarar gören bireylerin, amnezinin başlangıcından önce elde ettikleri anılarında bozulma deneyimi olabilir. Bu çeşit bellek kaybı retrograd amnezi olarak bilinmektedir.

PSİKOJENİK VEYA FONKSİYONEL AMNEZİ Psikojenik amnezi, duygusal bir travma sonucu olarak meydana gelebilir. Bu tip amnezi ile ilişkili semptomlar anterograd ve retrograd bellek kayıplarından farklıdır.

ÖRNEK OLAY: CLIVE WEARING Birçok belgelenmiş amnezi vakalarından en önemlilerinden birisi ingiliz müzisyen Clive Wearing vakasıdır. Clive Wearing, 46 yaşında Herpes simplex virüsü ile enfekte oldu, hipokampusu iki taraflı (bilateral) zarar gördü ve onu son derece amnezik bıraktı. Wearing’in prosedural ve semantik belleği büyük ölçüde sağlamdı, karısını ve ailesini tanıyabiliyordu.

Devamı sonraki sayfada…