BİY 422 BİTKİ EKOLOJİSİ PROF. DR. LATİF KURT

STRES EKOLOJİSİ

Bitkiler her zaman uygun çevre şartları altında bulunmazlar, bazen yaşadıkları çevrede normal olmayan zor şartlarla karşılaşırlar. Yeryüzünde kurak alanlar, tuzlu topraklara sahip bölgeler, kuzey ve güney kutupları ile yüksek dağlar gibi alanlar ayrıca toprak ve hava kirleticileri de bitkilerin yaşamını olumsuz yönde etkilemektedir.

Olumsuz çevre bitkilerde stres yaratır Olumsuz çevre bitkilerde stres yaratır. Bitkilerin stres koşullarına cevap verme yetenekleri onların coğrafik dağılışları üzerinde etkilidir. Bitkilerin stres davranışlarının ortaya konması, stres şartlarına uyum sağlayan varyetelerin ve ekotiplerin ıslah edilmesinde kolaylık sağlamkatadır.

Stres Kavramı Bir çevrede devamlı olarak ya da arada sırada meydana meydana gelen çok sayıdaki olumsuz, fakat hemen öldürücü olmayan koşullar stres olarak bilinir. Bitkide metabolizmayı, büyüme ve gelişmeyi etkileyen veya engelleyen uygun olmayan herhangi bir durum stres olarak kabul edilir. Ayrıca bitkide dış faktörlerin zorlamasıyla oluşan etki de stres olarak kabul edilir.

Biyolojik olarak stres çevre şartlarının bir bitkinin normal büyüme ve gelişmesini olumsuz yönde etkileyecek kadar değişmesidir. Stres durumunda bitkide metabolik faaliyetler ya değişik bir yöne kayar ya da indirgenir. Bitkiler bir veya birden fazla değişik stres koşullarına karşı aynı cevabı vermezler. Bununla birlikte herhangi bir stres koşuluna uyum sağlamış olan bir bitki uyum sağladığı stres şartlarında stres altında kalmış sayılmaz. Örn; tuzcul bitkiler diğer bitkilerin yaşayamayacağı yüksek tuz konsantrasyonlarında bile stres altında kalmadan yaşamlarını sürdürebilirler.

Stres Faktörleri Levitt’ e göre stres faktörleri biotik ve fizikokimyasal faktörler olmak üzere ikiye ayrılır. Biotik faktörler; enfeksiyon oluşturan mikroorganizmalrı, zararlı hayvanları ve diğer organizmalara rekabeti içermektedir. Fizikokimyasal faktörler ise; sıcaklık, su, radyasyon, kimyasal maddeler, manyetik ve elektriksel alanlar gibi çevre faktörlerini içerir.

Lichtentaler ise doğal ve antropojenik olmak üzere ikiye ayırmıştır. Doğal stres faktörleri; yüksek sıcaklık, ışık, donma, su eksikliği ve fazlalığı, mineral maddelerin yetersizliği, böcekler ve patojenlarden oluşur. Antropojenik stres ise; herbisitler, pestisitler, fungusitler, havayı kirletici maddeler, ozon, fotooksidanlar, asit yağmurları, yüksek azot konsantrasyonu, ağır metaller, UV radyasyonu ve CO2 düzeyi gibi faktörleri içermektedir.

Bitkilerin Stres Faktörlerine Verdikleri Cevaplar Bitkilere stres koşullarına karşı iki şekilde cevap verirler. Stres koşullarından kaçma ve stres koşularına direnç gösterme. Stres koşullarından kaçmanın mekanizması, stresin etkisini azaltma yönündedir. Bitkiler bu durumu morfolojik yapılarını (yaprak laminasının yüzeyi ve kalınlığı, stomaların büyüklük ve yoğunluğu, kutikulanın kimyasal kompozisyonu ve kalınlığı, kök ve gövdelerinin boyutları ve kimyasal pozisyonlarını) değiştirerek sağlarlar.

Örn; yonca bitkisi köklerini derinlere gönderdiğinden diğer sığ köklü bitkilere göre, su eksikliğinden daha az etkilenir. Bazı bitkiler su eksikliğinde buharlaşmayı azaltmak için kalın bir kutikula tabakası veya su depolayan etli yapraklar oluştururlar. Bunların yanında yine stres şartlarında, nesillerini garanti altına almak için çabucak tohum ve yumru oluşturarak stres koşullarından kaçarlar.

Stres koşullarına direnç gösterme durumunda ise stresin yarattığı etkilerin onarılması veya ortadan kaldırılması söz konusudur.

Bitkiler stres faktörlerine karşı farklı düzeyde cevap verirler: Submoleküler Düzeyde Stres Cevapları Moleküler Düzeyde Stres Cevapları Sekonder Bileşikler Polisakkaritler Proteinler Subselüler Düzeyde Stres Cevapları Hücre Çeperleri Zarlar

1- Submoleküler Düzeyde Stres Cevapları Strese cevap olarak hücre içinde serbest radikaller oluşturulur. Hücre düzeyinde serbest radikaller özellikle oksijen içeren moleküller aracılığıyla oluşturulur. Süperoksit (O2-), hidroksit (OH-), perhidroksit (HO2-), peroksi (ROO), fenoksi (C6H4O) radikalleri ile singlit oksijen (1O2) bu moleküller arasında sayılabilir. Bu yapılardaki oksijenler Aktif Oksijen (AO) olarak adlandırılır.

Oluşumu enzimler aracılığıyla sağlanan AO; yüksek oranda reaktif, kısa ömürlü ve NA; protein, polisakkarit gibi hücresel moleküllerle çabucak etkileşerek onları bozan bir yapı gösterir. Normalde hücrelerde çok az miktarda oluşan AO; stres uygulamasından hemen sonra çok yüksek oranda çıkar. Yüksek AO miktarı hücre için zehirlidir. Bununla beraber AO’ nun son yıllarda strese karşı savunma mekanizmasında rol aldığı saptanmıştır.

Sitotoksik olan AO, antomikrobiyal özelliğinden dolayı mikrobik saldırılara karşı bitkiyi koruduğu gibi, hücre duvarının kuvvetlenmesini sağlayan lignin ve suberin sentezini de uyarır. Bunların dışında fitoaleksin ve patogenesis ile ilgili proteinlerin genlerinin yazılmasını uyararak bitkinin savunma sistemini harekete geçirir.

2- Moleküler Düzeyde Stres Cevapları Bitkiler stres faktörlerine cevap olarak bazı molekülleri sentez ederler. Bu moleküller şunlardır; Sekonder bileşikler: stres koşullarına cevap olarak sentezlenen önemli bileşiklerdir. Bunlar iki sınıfta incelenebilir:

Düşük moleküler ağırlıklı sekonder bileşikler; fitoaleksinler, fenoller, terpenoidler, kinonlar, poliaminler, fenilamidler, karoteniodler, terpenoidler, alkoloidler, prolin ve absisik asit. Yüksek moleküler ağırlıklı sekonder bileşikler; Lignin, suberin, kitin.

Polisakkaritler; bunların başında kalloz gelir Polisakkaritler; bunların başında kalloz gelir. Kalloz stres koşullarına cevap olarak sentezlenir ve hücre zarı ile hücre duvarı arasında depolanır. Kallozun görevi stres faktörlerine karşı hücre duvarında bir bariyer oluşturmaktır.

Proteinler; değişik genler tarafından kodlanan ve farklı molekül ağırlıklarına sahip olan proteinlerdir. Bu proteinler normal hücre proteini değildirler ve stres altında olmayan hücrelerde bulunmazlar veya çok az bulunurlar. Stres durumunda stres proteinlerine ait genler aktifleşerek bu proteinleri sentezlerler. Stres koşulları oratadan kalktığında bu poteinler de ortadan kalkarlar.

3- Subselüler Düzeyde Stres Cevapları Hücre çeperleri Yapısal olarak hücre çeperi pektin ve hemiselülozdan oluşan matrikse gömülü selüloz mikrofibrillerinden ibarettir. Hücre çeperi 3 tabakadan oluşur; Orta lamel, primer çeper ve sekonder çeper. Normal şartlar altında hücre çeperinin yapısı sabittir. Stres durumunda ise hücre çeperinde lignin sentezi ve depolanması artar ve stres koşullarına karşı hücre çeperine mekanik sağlamlık kazandıran kalloz sentezlenir.

Stres uyartısının alınmasından sorumlu olan reseptörler de hücre çeperinde bulunurlar. Reseptörün oluşturduğu sinyaller hücreye iletilerek savunma mekanizmasının çalışması sağlanır.

Zarlar Hücre, vakuol, endoplazmik retikulum, golgi cihazı, mitokondri ve kloroplast zarları hücredeki zar yapısını oluşturur. Zarlar bulundukları çevrenin algılayıcıları olarak görev yaparlar. Stres durumunda temel olarak hücre zarının akışkanlığı değişir. Bu durum, özellikle yüksek sıcaklıklarda su ve iyon dengesizliği sağlayacağı için oldukça önemlidir.

Stres sırasında hücre zarındaki doymamış yağ asitlerinden aktif oksijen serbest radikali, fosfolipitlerden de jasmonik asit gibi sinyal molekülleri oluşur. Oluşan bu sinyal moleküller, hücre içinde fitoaleksin ve stres proteinleri gibi savunma metabolitlerinin sentezini uyarır. Doymamış yağ asitlerinin peroksidasyonu zarın kuvvetlenmesini sağlar.

Bir stres faktörünün bitkide cevap bulması aşağıdaki sırayı izler: ↓ Hücre çeperi ve hücre zarındaki reseptörler aracılığıyla stresin algılanması Stres için sinyal oluşturulması Sinyalin aktarılması Sinyaller ile gen aktifleştirici arasındaki etkileşim Cevabın ortaya çıkması

Stresin algılnmasından sonra oluşturulan sinyal molekülleri arasında etilen, salisilik asit, Jasmonik asit, Ca++ / kalmodulin sistemi, inositol fosfat ve kinonlar sayılabilir.

Stres Çeşitleri 1- Oksijen Stresi Oksijen stresi aslında suyun fazlalığı ile oluşan bir stres çeşididir. Oksijenin azalması solunum ve besin alınması gibi kök faaliyetlerinin bozulmasına neden olur. Bitki hücrelerinde oksijen 200 ’ den fazla reaksiyona girer. Bu geniş spektrum, hücrenin enerji ihtiyacını karşılamak için hücresel oksijen tüketiminin % 95’ inden fazlasını oluşturur. Bitkiler su baskınlarına maruz kaldığı zaman toprak altı organları uzun süre hipoksit veya anoksit bir mikro çevre ile karşı karşıya kalırlar.

Bitkilerin çoğu su fazlalığına daha duyarlıdır ve kısa sürede geri dönüşümsüz hasara uğrarlar. Daha sonra, eğer su kütlesi çok hızlı bir şekilde akarsa havanın aniden iç dokulara baskını zaten hasarlı olan bitkilere yeni bir oksidatif rekabet yükler. Böylece oksijen stresinin iki yönü vardır, ihtiyaç daima havalandırmadan önde bulunur. Bu şartlar altında enerji noksanlığı ve alt üst edilen membran yapısı bitki hücrelerine oksijen stresiyle yüklenen önemli bir sınırlama olarak gösterilebilir.

Bitkiler oksijensiz toprak suyunda zarar görerek çalışamaz hale gelebilmektedir. Köklerin suya olan geçirgenlikleri azalmakta, transpirasyon oranı düşmekte, mineral besin maddelerinin alınma oranları azalarak büyüme durmaktadır. Total oksijen eksikliğinde solunum anaerobik disimilasyona çevrilerek asetaldehit ve etanol birikimi meydana gelmektedir.

Etanol içeriğinin artması oksijen eksikliğinin karakteristik bir belirtisidir. Absisik asit (ABA) ve etilenin öncül maddeleri yapraklarda kısmi olarak stomaların kapanmasını, epinastiği ve absisyonu teşvik edecek şekilde yüksek miktarlarda oluşurlar. Zar sistemleri bozulur, mitokondrideki elektron taşıma ve oksidatif fosforilasyon sona erer, krebs döngüsü çalışamaz ve ATP sadece fermantasyon ile üretilebilir. Mitokondri ve mikrobodiler parçalanarak bunların enzimleri de kısmen inhibe edilir.

2- Su Stresi Su eksikliğinden kaynaklanan stres kuraklık stresi olarak da adlandırılır ve genellikle yağmur yağmamasından kaynaklanır. Bitkiler yaşamları boyunca toprak ve atmosfer suyunun azlığına sık sık maruz kalırlar. Toprak ve atmosfer suyunun azalması kurak/yarı kurak bölgeler dışında da meydana gelir. Örn; ılıman yaprak döken ormanlarda veya tropikal yağmur ormanlarında olduğu gibi.

Su eksikliği global çevresel değişikliklere bağlı olarak daha kurak iklimlerde primer üretimi düşürmektedir. Bitkilerin su stresine karşı gösterdikleri tepkiler, adaptasyon değişikliklerini veya adaptasyonları silmeyi gerektirerek çok karmaşık bir hal alır. Arazi şartlarında bu tepkiler sinergistik ve antagonistik olarak diğer streslerin ilavesiyle değiştirilebilir.

Normalde bitkilerin kuraklığı yenme kabiliyeti stresten kaçma ve tolerans karışımını gerektirir ki, bu da genotiple birlikte değişmektedir. Bu karmaşıklık kuraklıktan kaçma stratejisinin dominant olduğu Akdeniz ekosistemi bitkilerinde iyi bir şekilde araştırılmıştır. Bu bitkiler kuraklık-toleranslı sklerofillerle bir arada bulunarak suyun azaldığı veya tamamen bittiği zamanlarda ölürler.

Asimilasyon stres altındaki bitkinin fonksiyonlarının geliştirilmesine yardımcı olur.

Portekiz de Erova yakınında yapılan bir çalışmada değişik bitkilerin kuraklıkla mücadele strstejileri gözden geçirilmiş, yaprak fotosentezinin nasıl düzenlendiği ve tüm bitkilerin karbon asimilasyonu tartışılmıştır. Çalışmada Akdeniz bölgesi türleri arazi şartlarında kademeli olarak su stresine maruz bırakılmış ve bu bitkilerin kuraklığa karşı tepkileri incelenmiştir.

Akdeniz bölgesinde yaz sonunda aşırı su azalması sonucu bitkilerin kök bölgesinde su büyük oranda kaybolur. Örn; Quercus suber ve Quercus ilex ssp. rotundifolia’ nın hakim olduğu Akdeniz herdem yeşil meşe ekosisteminde net karbon alımı Haziran’ da yaklaşık 12 g m-2 değerine düşer, bu değer Temmuz’ da sıfırlanır hatta yaz sonlarında eksi değere ulaşır. Bu durum ototrof ve heterorof solunumun artması kadar, yaprakların net karbon kazancının düşmesinin de bir sonucudur ki kısmen su kaybını önleme amacıyla kapanan stomalardan aynı zamanda kuraklık, yüksek sıcaklık ve ışık oluştuğu zaman fotosentezin azalmasından da kaynaklanır.

Su stresinde kök gelişiminin devamlılığını sağlayan mekanizmalar, osmotik basıncın ayarlanması ve hücre çeperinin esneme kapasitesindeki artıştır. Kuraklığa maruz kalmış sürgün ve köklerde absisik asit (ABA) ve etilen arasındaki ilişki hala tartışılmaktadır.

Su Stresi ve Stoma Hareketleri Su eksikliği durumunda arazide su kaybının stoma tarafından kontrollü bitki tepkisinin erken fazlarında tespit edilmiştir. Bu da yaprak tarafından karbon alımının sınırlanmasına yol açar. Stomalar ya yaprak turgorunun ve su potansiyelinin azalması ya da atmosferdeki düşük nemlilikten dolayı kapanır.

Stoma tepkileri yaprağın su düzeyinden daha çok toprak nemliliği ile daha bağlantılıdır. Bu da yaprağın su düzeyi sabit tutulurken stomaların kök dehidratasyonu sonucunda üretilen kimyasal sinyallere tepki gösterdiğinin belirtisidir. Kuraklık ilerledikçe, doğal bitkilerde sabahın erken saatlerinden başlayarak gün boyunca giderek artan periyotlarla stoma kapanır.Bu durum günlük karbon asimilasyonunu azaltır ve yüksek buharlaşma anındaki su kaybı atmosfere geçmektedir. Bu da su teminiyle ilişkili olarak karbon asimilasyonunun optimal hale getirilmesine yol açar.

Doğal alanlarda gelişen bitkilerde (örn; Quercus suber ve Vitis vinifera) ışık veya sıcaklık artışı veya yapraktan havaya doğru buhar basıncının azalması sonucunda bir gün içerisinde yaprak fotosentezinin azalması tam olarak anlaşılmamıştır. Öğleden sonra stoma iletkenliğinde ve yaprağın net asimilasyonunda azalma gözlenmiştir.

Stoma iletkenliğinin azalmasının nedeni: Yapraktaki düşük su potansiyelleri tarafından teşvik edilmiş ksilemin ABA taşıyıcısının duyarlılığının artması Ksilem özü alkalitesinin artması Kalsiyum konsantrasyonundaki değişmelerden kaynaklandığı düşünülmektedir.

Su Stresi ve Üreme Su eksikliği üremede başarısızlığa neden olur. Bunu önlemek amacıyla bazı tek yıllık Akdeniz bitkileri, mevcut su miktarı tüketilmeden önce çiçeklenerek ve tohum üreterek fenolojik olarak kuraklıktan kurtulurlar. Diğer bazı bitkiler kuraklık süresince değişik organlarda, normal sürgün ve köklerinde biriktirilen depo maddeleriyle direnç gösterirler, bu depo maddeleri daha sonra üreme fazı boyunca harekete geçerler (örn; tahıl bitkileri.)

Su stresli acı baklada (Lupinus albus) tohum üretimine devam etme, onların asimilasyonunun geçici olarak gövdede cereyan etmesinden kaynaklanır ve daha sonra tohumların çimlenmesi aşamasında yapraklara devredilir.

Sıcaklık Stresi Bitkinin ekolojik başarısını maksimum ve minumum sıcaklıklar belirlemektedir. Bazı yüksek yapılı bitkiler saatlerce veya günlerce süren çöl rüzgarlarının sıcak esintilerinde canlılıklarını sürdürebilirken, diğer bazı türler kutup soğuklarında bile yaşamlarını devam ettirebilmektedirler. Aktif bitki büyümesi genellikle yaklaşık olarak 10-40 0C arasında olmaktadır.

Minumum sıcaklıklar ise; Maksimum sıcaklık; Moleküllerin hareketini hızlandırmakta Makromoleküller içindeki bağları gevşetmekte Hücre zarlarının lipit tabakalarını daha akışkan hale getirmektedir. Minumum sıcaklıklar ise; Hücre zarı daha katı hale geçmekte Biyokimyasal olayların aktivasyonu için gerekli enerji ihtiyaçları artmakta.

Sıcak iklimlerde yaşayan bitkilerin çoğu dondurucu olmayan sıcaklıklarda bile zarar görürler. Mısır, domates, soya, pamuk ve muz gibi bitkiler düşük sıcaklıklara oldukça duyarlıdır ve 10-15 0C ‘ nin altındaki sıcaklıklarda metabolik bozulmaya uğrarlar. Elma, patates ve kuşkonmaz gibi bitkilerde ise 0-5 0C ‘ de bozulmalar görülür.

Bitkilerin düşük sıcaklıktan etkilenme dereceleri; Bitkinin yaşına Düşük sıcaklığa tabi tutulma süresine Bitkinin türüne bağlı olarak değişir.

Genç bitkilerde (fideler) düşük sıcaklığın etkisiyle Yaprak küçülmesi Klorozis Solma Üreme organlarının gelişmesinin engellenmesi Stoplazmik akışkanlık Solunum Fotosentez Protein sentezi de düşük sıcaklıktan etkilenir.

Maksimum sıcaklık ve yoğun güneş ışığı altındaki bitkiler metabolik faaliyetlerini sürdürebilmek için bazı morfolojik ve fizyolojik değişiklikler yaparlar. Morfolojik değişiklikler arasında kseromorfik özellikler sayılabilir. Fizyolojik değişikliklerden sıcaklık şoku proteinlerinin sentezinden bahsedilebilir. Ayrıca hücre zarı sıcaklıkla akışkanlığın daha fazla olmasını engellemek için yüksek oranda doymuş yağ asiti içerirler.

Odunsu ve Otsu Bitkilerin Düşük Sıcaklıklara Adaptasyonları Huş, kavak ve söğüt gibi ağaçlar arktik bölgelere kadar geniş bir yayılışa sahiptirler. Bu bitkilerin soğuk kuzey bölgelerinde donmadan yaşayabilmeleri o bölgeye adaptasyonlarına bağlıdır.

Odunsu dokuların donma stresine adaptasyonları 1-Fitokrom ve kısa gün etkili olurlar ve yapraklarda sertleşme ile ortaya çıkarlar. 2-metabolik faaliyetlerdeki değişikliklerdir. Organik fosfat seviyesinin artması, nişastanın şekerlere dönüştürülmesi ve glikoprotein miktarının artması gibi olaylardır.

Otsu bitkilerin donmaya karşı adaptasyonları: Düşük sıcaklığa alıştırma esnasında kalitatif ve kantitatif değişiklikler gözlenir. Düşük sıcaklığa adaptasyon esnasında yüksek oranda ABA saptanmıştır.

Dormansinin kırılması Arktik ve Alpin Bölge Bitkilerinin Düşük Sıcaklık Stresine Karşı Yaptıkları Adaptasyonlar Hayat formu Tohum dormansisi Fide oluşumu Klorofil içeriği Fotosentez ve solunum Kuraklık direnci Dormansinin kırılması Gelişme Besin depolama

Dormansinin başlaması Kışın hayatta kalma Çiçeklenme Tozlaşma Tohum üretimi Vejetatif üreme Dormansinin başlaması

Tuz Stresi Tuzlu habitatlar, kolay çözünebilen tuzların anormal düzeyde yüksek olduğu alanlardır. Okyanuslar, tuz gölleri, tuzlu bataklıklar, çöller ve çok sulanan tarım alanlarında tuz oranı yüksektir.

Tuz stresi 3 aşamada zarar verir: 1- Yüksek tuz konsantrasyonu toprak gözeneklerini azaltır ve toprağın havalanması ile su geçirgenliğini kötü yönde etkiler. 2- Toprakta düşük su potansiyeli ve fizyolojik kuraklık oluşur. Tuz stresine maruz kalan bitkilerde su stresinde olduğu gibi prolin, betain ve sorbitol birikimi gözlenir. 3- Özellikle Na+ ve CI- gibi iyonların fazlalığı glikozitler üzerinde toksik etki yapar. Zar sisteminde, enzim inhibisyonunda ve diğer metabolik olaylarda değişim gözlenir.

Bitkilerde Tuz Stresinin Zararları Bitkilerde ölüme yol açabilir. Büyüme engellenir. Yaprak yanıklığı gibi nekrozlara, klorozise, döllenme bozukluklarına, meyvaların küçük olmasına, kalitenin düşmesine ve ürün kayıplarına neden olmaktadır.

Tuzluluk Stresine Karşı Bitkilerde Görülen Adaptasyonlar 1- Tuz içeriğinin düzenlenmesi Tuzu bünyeye almama Tuzu devre dışı bırakmak Tuzun seyreltilmesi Tuzun protoplastlardaki bölmelerde biriktirilmesi

Tuza Karşı Tolerans Stres teriminin kullanılmasında 3 görüş kabul görmüştür; 1- Bu durum her zaman görülmez. 2- Bu durum optimal performansta azalmaya neden olan bazı durumlarda görülür. 3- Bu durum organizmaların normal sınırları dışındaki ekstrem (uç) koşullarda görülür.