GÖRME E. Kandel

Görsel bilgi birçok kortikal bölgede işlem görür Görmede hareket, derinlik, şekil ve renk gibi birbirinden bağımsız değişkenler tek bir algıda birleştirilir.

Görme yolları Retinadaki fotoreseptörler bipolar hücrelere projekte olur. Bu gangliyon hücrelerinin aksonları optik siniri oluşturur. Optik sinir talamustaki lateral genikulat nukleusa projekte olur.

Görme yolları Lateral genikulat ise primer görme merkezine (striat korteks, Brodman’ın 17. ya da V alanı) yönlenir. Striat korteks retinanın nöral bir haritasını içerir. Striat korteksin ötesinde uzanan ekstrastriat alanlar (yüksek görme alanları) da retinadaki imgeleri taşır.

Retinotopi Retinadaki imgelerin bu şekilde korunmasına retinotopi, görme alanını haritasına retinotopik harita ya da retinotopik referans çerçevesi denir.

Referans çerçevesi (Frame of reference) Beynin en önemli görevi görsel algı ve hareketin kontrolü için üç referans çerçevesi oluşturmaktır. Retinotopik referans çerçevesi Baş-merkezli referans çerçevesi Beden merkezli referans çerçevesi

Retinotopik harita Retinadan ayrılan görsel bilgi görme alanında iki boyutlu bir harita olarak düzenlenir. Gözün her hareketinde retinotopik referans çerçevesi de hareket eder. Referans çerçevesine takılan bir görüntü (ışığın parlamasının arkasından gelen afterimage gibi) onunla birlikte hareket eder.

Baş-merkezli referans çerçevesi Aynı görme alanını başın içinde de düşünebiliriz. Bu referans çerçevesindeki bir görüntü başımız hareket etse de sabit kalır. Beyin gözün pozisyonu ile ilgili bilgileri retinotopik referans çerçevesine ekleyerek baş-merkezli referans çerçevesini oluşturur.

Beden-merkezli referans çerçevesi Göz hareketleri, baş hareketleri ve bedenin posturüne ilişkin bilgiler birleştirilerek oluşturulur.

Bu referans çerçeveleri nasıl oluşturulur? Parietal korteksteki bazı hücreler gözün orbitadaki pozisyonu ile modüle edilen retinal reseptif alanlardan gelen görsel bilgiye seçici tepki verirler. Bu nöronlar gözün pozisyonuna bağlı olarak her seferinde retinotopik haritadan baş-merkezli referans çerçevesine yönlenir.

Bu referans çerçeveleri nasıl oluşturulur? Gözün her hareketinde baş-merkezli referans çerçevesi güncellenir. Parietal korteksteki diğer nöronlar bu güncellemeye (sakkadik göz hareketleri ile ilişkili olarak) reseptif alanların retinadaki lokalizasyonunu değiştirerek katkıda bulunur.

Bu referans çerçeveleri nasıl oluşturulur? Benzeri bir komputasyon baş pozisyonu ile ilgili bilgileri kullanarak ventral premotor kortekste gerçekleştirilir. Parietal korteksteki komputasyonla birlikte beden-merkezli referans çerçevesini oluştururlar.

Çalışmalar Golden Holmes kortikal lezyonlu hastalarında klinik muayene bulgularına dayanarak retinadaki fotoreseptörlen uzaysal ilişkisinin striat kortekste saklandığını ileri sürdü. 1941’de Wade Marshall ve Samuel Talbot striat korteksin tüm bir retinotopik harita içerdiğini gösterdi.

Maymun çalışmaları John Allman, Jon Kas ve Semir Zeki maymunlarda striat korteks dışında retinanın tasarımlarını içeren ve insanlarınkine çok benzer bir görme kapasitesi kapsayan alanlar tanımladılar. David Van Essen ve arkadaşları ekstrastriat alanlarda en az 32 retina tasarım alanı saptadılar.

Görme alanları Neokortekste bu alanlar hayli geniş yer tutarlar. Macaque maymununda görsel bilgiyi işleyen alanlar neokorteksin %50’sini kaplarken, somatosensory korteks %11’ini, işitme korteksi %3’ünü kapsamaktadır.

Görme alanları V1 ve V2 alanlarının herbiri 1100mm2 iken orta temporal alan sadece 55mm2 yer kaplar.

Görme alanları Extrastriat alanlardaki hücrelerin aktivitelerini araştıran Semir Zeki alanlar arasında tepki özelliklerinin farklı olduğunu gösterdi. Örn. Orta temporal bölgedeki nöronların büyük bir çoğunluğu hareket uyaranının yönünü algılarken, renk ve şekle karşı seçici değildir.

Görme alanları V4 alanındaki nöronlar ise renk uyaranına duyarlı iken hareketin yönüne karşı çok az duyarlıdır. Zeki bu gözlemlere dayanarak her ekstrastriat alanın farklı bir görsel bilgiye (hareket, renk, şekil gibi) özel olduğunu ileri sürmüştür.

Görme alanları Klinik gözlemler parietal korteksin uzaysal tasarımlara, temporal korteksin ise nesne tanımaya özelleştiğini göstermektedir. PET çalışmalarında nesne yerleşimi ödevi sırasında parietal korteks etkinleşirken, nesne tanıma görevi sırasında oksipital temporal korteksin etkinleştiği saptanmıştır.

PET Çalışmaları

Görsel agnozi Duysal bir defisit olmaksızın, kortikal bir hasara bağlı olarak görsel izlenimlerin anlamlı bir bütün haline getirilememesi

Görsel agnozi

Parietal ve temporal alanlara bilgi paralel yollarla taşınır Leslie Ungerleider ve Mortimer Mishkin ekstrastriat görme alanlarının iki yolakda organize olduğunu ileri sürdüler: V1’den posterior parietal kortekse giden ve orta temporal bölgeyi de içeren dorsal yolak V1’den inferior temporal kortekse uzanan ve V4 alanını da içeren ventral yolak

Nerede, nasıl Posterior parietal yolak nesnenin nerede olduğu İnferior temporal yolak nesnenin ne olduğu ile ilişkilidir.

Görsel imajla ilgili farklı bilgiler bu kortikal yollara nasıl ulaşır?

Retinadan kortekse görsel bilgiler iki büyük yolla taşınır: P yolağı –küçük retinal gangliyon hücrelerinin aksonları parvosellüler tabakaya projekte olur. Primer görme korteksinin 4Cβ tabakasında sonlanır. M yolağı –büyük retinal gangliyon hücrelerinin aksonları lateral genikulat nükleusun magnoselluler tabakasına projekte olur. Primer görme korteksinin 4Cα tabakasında sonlanır.

V1 V2 V1 ve V2 (yuvarlak ve çizgiler) mitokondrial enzim sitokrom oksidaz ile yoğun olarak boyanır. V1’de yoğun boyanan alanlarda polka- nokta benzeri (yaklaşık 0.2mm çapında kanca benzeri yapılar) boyanmamış alanlardan ayrılır.

V2 V2’de yoğun boyanan alanlar birbirlerinden soluk alanlarla ayrılan iki tipte koyu çubuklar içerirler; kalın ve ince.

Dikkat Farklı yollardan gelen bilgilerin birleştirilmesi için dikkatin odaklanması gereklidir.

Görsel algı Treisman ve Julesz’e göre görsel algı birbirini izleyen iki süreci ilgilendirir; Dikkat öncesi süreç Dikkat süreci

Dikkat öncesi süreç Bottom-up processing Nesnenin şekli, yönelimi, boyutu ve hareketinin yönünü, şekil-zemin arasındaki farklılığı hızla ve kabaca tarar. Aşağıdan yukarıya doğru gerçekleşir. Şekil-zemin arasındaki farklılıkları belirlemek için görsel algının parçalarını gruplandırmaya çalışır.

Dikkat Top-down processing Parçaların gruplanmasını takiben dikkat süreci devreye girer ve nesnenin farklı özelliklerini saptamaya yönlenir. Dikkat sistemi yukarıdan aşağıya işler. Dikkat öncesi süreçler paralel, dikkat süreçleri seri süreçlerdir.

Haritalar Treisman’a göre farklı özellik haritaları beynin farklı bölgelerinde kodlanır. Bir görüntü elde edilirken bu haritalar birleştirilerek asıl harita elde edilir. Bu asıl harita tüm özellik haritalarından girdi alır, ancak dikkatin nesnesini çevresindeki uyaranlardan ayıran özellikleri de toplar.

Dikkat farklı haritaları birbirine yapıştıran bir zamktır. Treisman

Dikkat Posner’a göre dikkat sadece nesneye ya da nesne gruplarına yönlendirilmez, uzaydaki yerleşimine de yönlendirilir. Dikkat görsel alanda nesnelere ya da yerlere göz atmak için gezinir. Başka bir görüşe göre ise dikkat görme sistemindeki tüm basamaklarda sınırlı kapasite nedeniyle bir yarışmanın sonucudur.

Görsel dikkatin analizi bilinçli farkındalık konusunda fikir verir mi? Görsel dikkatle ilgili araştırmalar bilinçliliğin nöral mekanizmalarını tanımlamamıza yardımcı olacaktır. Yine de bilinçlilik görsel dikkate indirgenemeyecek bir olgudur.