Hücre Bölünmeleri

Her canlı organizmanın büyüme ve gelişimi kendisini oluşturan hücrelerin çoğalması ve büyümesi ile sağlanır. Bir hücrelilerde hücre bölünmesi organizmanın çoğalmasını sağlar. Ana hücrenin bölünmesi ile iki veya daha çok sayıda yeni bireyler meydana gelir. Çok hücreli organizmalarda yeni bireyler eşeysel üreme esnasında iki eşey hücresinin birleşmesi ile meydana gelen zigotun art arda bölünüp bu hücrelerin bir arada büyüyüp gelişmesiyle meydana gelir. Canlıların büyüme ve çoğalmasında rol oynayan bölünme tipleri birbirinden farklıdır. Vücut hücreleri (soma) mitoz bölünme ile meydana gelir. Üreme hücreleri ise mayoz (reduksiyon) bölünme sonucu meydana gelir. Bu iki tip bölünmeden başka çok özel hallerde görülen diğer bir bölünme şekli daha vardır. Buna amitoz denir.

Hücreler bölünmeden önce belirli bir oranda büyüklüklerini artırırlar ve sonra bölünürler. Bölünme olayının esası hücrenin potansiyelini ve karakterini korumak için kalıtım materyalinin yani DNA’nın çoğalmasıdır. Kalıtım materyali hem çoğalır hem de dölden döle canlının devamını sağlar ve hücrenin yapısını kontrol eder. Yavru hücreler önce küçük olurlar, daha sonra büyüyerek bölünürler. Hücrenin bir bölünme sonundan ikinci bölünme sonuna kadar geçen hayatına hücre siklusu veya hücre devri denir. Her hücrenin hayatında interfaz ve bölünme olmak üzere iki evre vardır.

İnterfaz hücrenin hacmini genişlettiği evredir İnterfaz hücrenin hacmini genişlettiği evredir. Bu evrede bölünme olayı için özel bir hazırlık yapılmaktadır. Bu özel hazırlık kalıtım materyalinin iki katına çıkarılmasıdır. İnterfaz evresi üç evre içerir.

1. G1 (Gap 1) fazı: İnterfazın başladığı evre olan bu evre, bir mitoz ile arkadan gelen mitoz için DNA’nın çoğalması arasındaki aralık olarak tanımlanır. Bu fazda DNA çoğalmasının oluşturduğu S fazı için hazırlık yani RNA ve protein sentezi yapılır. 2. S (Sentez) fazı: Bu faz DNA çoğalma dönemi olarak bilinir. Nükleusun DNA içeriği iki katına çıkarılır. Bu arada RNA sentezi devam eder ve protein sentezi maksimuma çıkar. 3. G2 (Gap 2) fazı: DNA sentezi durur. Bu fazda mitoz için gerekli protein ve RNA sentezi yapılır. Bu dönemden sonra yeni mitotik bölünme safhası gelir.

Bölünme dönemi, nüklear bölünme (= mitoz veya karyokinez) ile stoplazmik bölünme (= stokinez) nin olduğu evreyi kapsamaktadır. Bir hücrenin bölünmeye başlamasından önce sitoplazma ile çekirdek arasındaki oranın belirli bir sınırı aşması gerekmektedir. Sitoplazma ile çekirdeğin kitleleri ile dengede olur. Bu dengeye nükleositoplazmik indesk denir.

Çekirdeğin bölünmesi birbirini izleyen dört evreden geçerek tamamlanmaktadır. 1. Profoz: Kromatinin kısalıp kalınlaşarak kromozomları oluşturduğu evredir. 2. Metafoz: Kramozomların hücrenin ekvatoriyal düzleminde yer aldığı evredir. 3. Anafaz: Krozomların hücrenin karşı kutuplarına doğru hareket ettikleri evredir. 4. Telofaz: Yeni nükleus zarının oluştuğu ve kromozomların gözden kaybolduğu evredir. Telefazın hemen arkasından, hücre zarı ekvatoyal düzlemde kenarlardan içeriye doğru çökmeye başlar ve ana hücre bir boğumla ikiye bölünür. Bu şekilde oğul hücreler teşekkül etmiş olur. Sitoplazmanın bölündüğü bu evre sitokinez adını almaktadır.

Görüldüğü gibi bir hücre devri mitoz, sitokinez, G1, S ve G2 olmak üzere birbirini izleyen ve farklı sentez olaylarının yer aldığı beş devreden oluşmaktadır.

Amitoz Amitoz ender rastlanan bir olaydır. Bazı hayvanların bazı kan hücrelerinde, yaşlı hücrelerde, süratle büyüyen hücrelerde ve memelilerin döl yatağı (uterus) epitel hücrelerinde görülür. Amitoz bölünmede önce nükleus uzayarak ikiye ayrılır. Sonra nükleolus uzayarak ortadan boğum yapıp her bir parça içerisinde bir nükleus kalmak üzere ikiye ayrılır. Sonunda sitoplazma uzayarak ikiye ayrılır iki oğul hücre teşekkül eder

Mitoz Çok hücreli organizmaların bütün vücut hücrelerindeki kromozomların belli bir şekli vardır. Bir türün kromozomunun şekli gibi sayısıda sabittir. Bir canlının bütün hücreleri aynı, yani biri anadan, diğeri babadan gelen aynı şekil ve büyüklükte ikişer takım kromozoma sahiptir. Buna diploid (2n) kromozom sayısı denir. Ana ve babadan gelen eş kromozomların her birine de homolog kromozomlar denir. Örneğin; insanda 23 çift kromozom vardır. Diploid kromozom sayısı (2n) 46’dır.

Bir canlı için gerek sayı, gerek şekil bakımından karakteristik olan kromozom takımının değişmeden devamını sağlayan hücre bölünmesine mitoz denir. Her ne kadar bir türden bir türe mitoz sırasında oldukça geniş farklılıklar meydana geliyor ise de mitoz da birbirini izleyen olayların temeli esas itibariyle bütün organizmalarda aynıdır. Hücre mitoz ile bölünmeden önce interfaz evresinde kalıtsal materyalin (DNA) duplikasyonunu yapar. Bunu dağılma evresi izler Dağılma evresinde önce çekirdek bölünür. Buna mitoz veya karyokinez denir. Daha sonra sitoplazma bölünür. Buna da sitokinez denir.

Mitoz bölünme dört faza ayrılarak incelenir. Bunlar sıra ile profaz, metafaz, anafaz ve telofazdır. Bu fazlar arasında bir duraklama yoktur. Devamlı bir olay olan bölünme sırasında birinden diğerine farkedilmeden geçilir. Ancak bazı evrelerde kesin olması gereken olaylar vardır. Bu evreleri sırası ile inceleyelim.

Profaz: İnterfaz evresinde görülmeyen kromozomlar profazda, sentromerleri aracılığıyla birbirine yapışık olan iki kromatidden ibaret bir hale gelirler. Bu iki kromatit interfaz evresinde kromozomların kendini eşlemesi ile oluşur. Profaz başında çekirdek kılıfında yer yer parçalanmalar görülür ve çekirdekcik küçülmeye başlar. Profaz ilerlerken kromozomlar kısalır ve kalınlaşır. İnterfaz evresinde eşlenmesi yapılmış olan Sentriyoller aster iplikleri ile birlikte hücrenin kutuplarına gidecek şekilde harekete başlarlar. Sentriyollerin arasında iğ iplikleri ortaya çıkar. Çekirdek kılıfı profazın sonunda tamamen yok olur. Çekirdekcik giderek küçülerek yok olur ve sentriyollerin kutuplara göç etmesi ile profaz biter

Metafaz: Bazen profaz ile metafaz arasında çok kısa süren bir prometafaz evresi bulunabilir. Prometafaz çekirdek zarının kaybolması ile başlar. Prometafazda hücrenin merkezinde daha akıcı bir ortamın meydana gelmesiyle kromozomların ekvatoryal bölgeye doğru hareket ettikleri görülür. Bundan sonra hücrenin merkezindeki bölgeyi işgal eden iğ ipliklerinin bazılarına kromozomlar sentromerlerinden bağlanarak ekvatoryal bölgede yerlerini alabilmek için hareketler yaparlar .Metafazda kromozomların hareketi sona ererek ekvatoryal düzlemi oluştururlar.

Kromozomların ekvatoriyal düzlemde sıralanması tam metafaz safhasıdır Kromozomların ekvatoriyal düzlemde sıralanması tam metafaz safhasıdır. Bu diziliş hayvanlar için karakteristiktir. Bitkilerde kromozomlar ekvatoryal düzlemde karışık olarak sıralanırlar. Kromozomlar bu evrede daha kısa ve kalın bir hal alırlar. Bu nedenle kromozomların morfolojik tanımları bu sırada yapılır. Kromozomların bağlandığı iğ ipliklerine kromozom iğ iplikleri denir. Kromozom iğ iplikleri kesintisiz olarak bir kutuptan diğer kutba kadar uzanan ipliklerdir. İğ ipliklerinin teşekkülü için aster ve sentriyol bulunması gerekmez. Hayvan hücrelerinde ve primitif bitkilerde sentriyol ve aster vardır ve bunlardaki mitoza “astral” mitoz denir. Yüksek bitkilerde sentriyol ve aster bulunmaz, ancak iğ iplikleri oluşur. Bu tipe “anastral” mitoz denir

Anafaz: Ekvatoryal düzlemde sentromerlerinden iğ ipliklerine takılı olan kromozomlar iki kardeş kromatidden oluşmuştur (interfaz evresinde duplikasyonu yapıldığı için). Sentromerin de ikiye ayrılması ile bir krozoma ait iki kromatid birbirinden ayrılmış olur. Sentromerlerin çift olarak göreve geçmesi ile anafaz başlar. Her kromozomu oluşturan iki kromatid yavru sentromerleri arasında çekim dengesi bozularak zit kutuplara doğru hareket etmesiyle kromatidler birbirinden uzaklaşır. Kromatidlerin zit kutuplara ayrılması ile yavru kromozomlar oluşur. Oğul kromozomları kromatidleri sanki sentromerlerinden tutundukları iğ iplikleri tarafından kutuplara çekiliyormuş gibi hareket ederler. Kromazomların kutuplara hareketi esnasında kromozomal iğ ipliklerinin mikrotubcükleri kısalırken ara bölgedeki devamlı ipliklerin mikrotubcükleri ise uzarlar. Yavru kromozomların kutuplara ulaşması ile anafaz sona erer

Telofaz: Kromozomların iki kutup çevresinde toplanmaları ile telofaz başlar. Bu evrede profazda meydana gelen olaylar ters yönde devam eder. Kromozomların spiralleri gevşer. Kromozomlar bu şekilde değişikliğe uğrarken çekirdek zarı meydana gelir. Ayrıca çekirdekcik yapıcı bölgelerden çekirdekcik oluşur. Bu şekilde karyokinez, yani çekirdek bölünmesi de sona ermiş olur

Sitokinez: Çekirdek kılıfı oluşurken sitoplazmanın bölünmesi başlar Sitokinez: Çekirdek kılıfı oluşurken sitoplazmanın bölünmesi başlar. Bu olaya sitokinez denir. Hayvan hücrelerinde, hücre zarı ekvatoryal bölgeden içeri doğru küçük bir girinti halinde boğulmaya başlayarak sonunda ikiye ayrılır. Böylece iki yavru hücre meydana gelmiş olur. Daha sonra bu hücreler birbirinde uzaklaşır. Bitki hücrelerinde iki yavru hücre arasında hücre plağı denilen bir yapı oluşur. Bu oluşan yapı ana hücreyi iki yavru hücreye ayırır.

Mitozun süresini organizmanın fizyolojik durumu ve ısı gibi bir takım dış faktörler etkiler. Ayrıca organizmanın çeşitli dokularında da mitoz farklı sürelerde tamamlanır. Profaz en uzun evredir. Metafaz ve anafaz çok kısadır. Mitoz bölünme ile kuşaklar boyu hücrelerin kromozom sayı ve yapısının sabit kalması sağlanır. Ancak bazen karyokinez yada sitokinezde enderde olsa başarısızlıklar olabilir. Bu gibi durumlar eşey hücrelerinde olduğunda türler arasında evolüsyon değeri taşıyan değişmelere yol açar yada aynı türün bireyleri arasında farkların ortaya çıkmasına neden olur.

Mayoz Bölünme Eşey hücreleri mayoz denen özel bir bölünme ile meydana gelmektedir. Bütün eşeyli çoğalma gösteren bitki ve hayvanların üreme hücreleri oluşurken mayoz meydana gelir. Mayoz bölünme de hazırlık evresi ve dağılma evresi olmak üzere iki evre vardır. Mayozun hazırlık evresinde de kromozom ve sentriyolerin eşlenmesi yapılır. Gerekli protein sentezlenir ve bölünme için gerekli enerji sağlanır. Dağılma evresinde mitoz bölünmeden bazı farklılıklar vardır. Mayoz bölünme; iki ayrı hücre bölünme olayından meydana gelir. Gerek I. Mayoz ve gerekse II. Mayoz bölünmeleri, mitoz da olduğu gibi dört evreye ayrılabilir.

Ancak I. Mayozun profazı fevkalade uzun sürmektedir Ancak I. Mayozun profazı fevkalade uzun sürmektedir. Bu evrede anne ve babadan gelen homolog kromozomlar karşılaşarak çiftler haline gelirler. Bu homolog kromozomların kromatidleri arasında krossing-over olayı oluşmaktadır. Krossing-over esnasında genetik alış veriş yapılmaktadır. Birbirini izleyen iki bölünme olayında hücre II Mayoza girerken kromozomların düplikasyonu yapılmadığı için ikinci mayoz sonunda diploid sayı (2n) hoploide (n) inmektedir. Hoploid eşey hücrelerinin birleşmesi sonucu diploid zigot meydana gelmektedir. Diploid zigotun mitoz ile bölünmesi sonucu meydana gelen bireydeki hücreler ana ve babadan gelen birbirine benzeyen homolog kromozom çiftleri oluşturur.

I. Mayoz bölünme 1.Profaz: I. Mayozun 1. Profazı çok uzun ve karışıktır. Leptoten, zigoten, pokiten, diploten ve diyakinez olmak üzere beş alt evreye ayrılır

Leptoten: Leptotende homolog kromozomlar çekirdek içinde ince ve uzun iplikler halinde belirmeye başlar. Bu kromozomlar mitoz profazındaki kromozomlardan daha uzundur. Ayrıca üzerlerinde kromomer taneleri yer alırlar. Leptoten ilerledikçe kromozomlar kalınlaşır ve kısalır. Zigoten: Anne ve babadan gelen homolog kromozomlar yanyana gelerek, çiftleri meydana getirirler. Bu evrede her iki kromozomlar arasında birleşmeler olur. Bu birleşme noktalarına “sinapsis” denir. Homolog çiftinin birinin bir kromemeri diğerinin aynı kromomeriyle birleşme halindedir. Pakiten: Leptoten ve Zigoten birkaç saatte tamamlanır. Ancak pakiten günler, haftalar, hatta yıllarca devam edebilir. Homolog kromozomlar çiftler oluşturduktan sonra pakiten başlar. Pakiten çiftlerine “bivalent” denir. Kromozomların her biri iki kromatine ayrılır, giderek kısalır ve kalınlaşır. Bu durumda her iki kromozomun iki kromatidleri sentromerlerinden bağlı bulunmaktadır. İşte böyle homolog kromozom çifti, aslında dört kromatidden yapılmıştır ve bu yapıya “tetrad” denir.

Bu evrede homolog kromozomların kromatidleri arasında transvers kırılmalar olabilir ve kırılan parçalar birbiriyle yer değişimi yapabilirler. Anne ve babadan gelen kromozomlar arasında meydana gelen bu parça değişimi olayına krossing-over olayı denir. Bu sayede bu kromozomlarda anne ve babanın DNA’larına ait karışımı yapılmış olur. Krossıng-over noktalarına “kiyazma “ denir.

Diploten: Homolog kromozomlar birbirinden ayrıldıklarında iki kromozom arasında yalnız kıyazma noktalarında bağlantı devam eder. Sanki homologlar birbirini itiyor gibidir. Kiyazmalar genetik alış verişin yapıldığı noktalardır. Uzun kromozomlarda kiyazma sayısı daha fazladır. Diploten evresi fevkalade uzun süren ve yoğun metobolik faaliyetlerin yapıldığı bir evredir. Örneğin insanda, oositler beş aylık bir fetusta diplonema evresine ulaşır ve doğumdan sonra 12-50 yıl sonrasına kadar da bu dönemde kalırlar. Diyokinez: Homolog kromozomlar birbirinden ayrılırlar. Kromozomlar yoğunlaşır ve kısalır. Sentriyoller kutuplara yerleşir. Bunların arasında iğ iplikleri oluşur. Çekirdek zarı parçalanır. Çekirdekcik tamamen kaybolur. Bu arada helezonlaşmaya devam eden kromozomlar ekvatoryal bölgede toplanırlar.

I. Metafaz Yine mitoz bölünmede olduğu gibi iğ iplikleri oluşur. Tetratlar ekvatoryal düzlemde toplanırlar her bir tetratın sentromeri iğin mikrotupcüklerine bağlanır. Tetratların dört sentromeri vardır. Her homologda kromatide ait iki sentromer bulunur. I. Anafaz ve I. Telofaz Ekvatoryal düzlemde bulunan ana ve babadan gelen homolog kromozomlar ayrılarak her biri iğin karşılıklı kutuplarına giderler. Anafaz sonunda her kutupta homolog çiftlerin bivalenti bulunur buna “diyad” denir. Kromozom sayısı yarıya inmiştir. Ancak her kromozom iki kromatidden oluştuğu için bir anlamda 2n sayı halen mevcuttur

Kutuplara çekilen diyatlar ya hemen II mayaza girerler veya kısa bir interfazdan sonra ikinci bölünme başlar. Şayet II. mayoz başlıyacaksa diyatların helezonları açılmaz ve çekirdek zarı oluşmaz. Sitoplazma hemen bölünerek II. mayoz başlar. Şayet I.telofazdan sonra hücre interfaz geçirecekse, diyatların helezonları açılır çekirdek zarı oluşur ve hücre ikiye bölünür. Kısa bir interfazdan sonra II. mayoz başlar. Ancak genellikle I. mayozdan sonra kromozomların duplikasyonu yapılmaz. Bazan kromozomların kutuplara çekilmesi ve iğin kaybolmasından sonra hücre hemen II mayozun metafazına geçer.

II. Mayoz İkinci mayoz bölünme, mitoz bölünmeden prensip olarak farklı değildir. İkinci mayozun basında kısa bir profaz olabilir ya da olmayabilir. Genellikle II. metafaza geçerler daha sonra ikinci anafaz tamamlanınca her kutupta haploid sayıda oğul kromozomlar bulunur. II.Telofaz sonunda ise kromozomların helezonları açılır, çekirdek zarı oluşur. Sonunda bir yavru hücreden iki hücre meydana gelmiş olur. Başlangıçta yani I. Mayoz sonunda iki yavru hücre olduğundan II. mayoz sonunda oluşan hücre sayısı dörttür. Bu oluşan haploid hücreler gametlere değişir

Mayoz bölünme hem dişi hem de erkek eşey hücrelerini meydana getirir Mayoz bölünme hem dişi hem de erkek eşey hücrelerini meydana getirir. Bunlar oogenesis ve spermatogenesis adını alırlar. Spermatogenesis sonunda meydana gelen 4 gamet, 4 spermatozoa şeklinde yaşamını devam ettirir. Oogenezis sonunda ise meydana gelen 4 gametten ancak bir tanesi döllenebilecek yumurta hücresi şeklinde yaşamını devam ettirebilir. Kutup hücresi adı verilen diğer üç gamet görev yapamaz, dejenere olarak ortadan kaybolur