BELLEK Prof Dr Süheyla ÜNAL

Bellek Sinir ağları aracılığı ile kolaylaştırılmış yollar Bireyin ihtiyacı olduğu bilgiyi zihnindeki depodan çağırıp, kullanabilmesi

Bellek Kodlama Depolama Geri çağırma (bilginin kaydı) (bilgiyi düzenleme ve saklama) Geri çağırma (bilgiyi anımsama ve tanıma)

Kodlama İnsanlar bilgiyi hedef materyal bağlamında kodlarlar Fiziksel benzerlik Duygusal benzerlik Anlayış benzerliği (çocukluk amnezisi, madde etkisi altındaki yaşantılar) Tulving (1983)

Kaydetme Ayrıntılandırmak Düzenlemek Bağlam Varolan bilgiye yenibağlantılar aracılığı ile yeni bilgilerin eklenmesi Düzenlemek İyi düzenlenmiş ve sınıflandırılmış bilgi daha kolay öğrenilir ve hatırlanır Bağlam Fiziksel ve duygusal yönleri olan bilgi daha kolay öğrenilir ve hatırlanır

Bellek nörobiyolojisi

Kaydetme-LTP-Çağrışımlı koşullanma Sinaptik öğrenme -uyarılabilirlikte değişme Kısa süreli öğrenme, Ca2+ sinyalinde ve sinaptik vezikül havuzundaki değişiklikle oluşur Uzun süreli öğrenme LTP/LTD ile oluşur

Kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe aktarım

Kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe aktarım Anılar yeterince etkili iseler kalıcı bellek izlerine dönüşürler Tekrarlar bilginin KSB’’ten USB e aktarımını kolaylaştırır Beyin yeni bilgileri tekrarlama eğilimindedir (rüyalar-duyusal yaşantıların konsolidasyonu) Konsolidasyon sırasında yeni anılar benzeri tipteki eski anılarla bağlantılı olarak depolanır

LTP Aktif bir sinaps Postsinaptik nöronun depolarizasyonunu gerektirir Depolarize postsinaptik membrana nörotransmitter bağlandığında sinaptik güçlenme oluşur

Kaydetme-LTP/LTD Ağırlıklı olarak hipokampuste CA3→CA1 alanına aktarılan uyaranların LTP, LTD’si ile oluşur LTP ve LTD ile uyaranın etkisi günler ve haftalarca devam eder Gen ekspresyonu ve protein fosforilasyonu ile ilişkili olarak

Tekrarlama ile konsolidasyon LTP- Uyaranın yüksek frekansla tekrarlamasının nöronun eksitabilitesinde uzun süreli artış oluşturması

LTP- Uyaranın ardından sinaptik tepkinin gücünde uzun süreli artış gerçekleşir

Kaydetme süreci Glutamat temel nörotransmitter olarak rol alır NMDA reseptörleri, AMPA ve Ca++ kanalları postsinaptik değişiklikleri oluşturur Ca/Calmodulin, protein kinaz C presinaptik nöronu geriye doğru uyararak ikinci habercileri harekete geçirir BDNF ve CREB ile stabilizasyon sağlanır

NMDA reseptörleri Hipokampusun CA1 alanında bulunur Normalde Mg++, glutamat reseptöre bağlandığında Ca++ kanalını bloke eder. Ca++ depolarize hücreye giremez LTP’den sonra glutamat reseptöre bağlandığında Mg++ iyonları yer değiştirir ve Ca++ depolarize hücreye girer

Kaydetme Postsinaptik nöron BPAB (Back-propagating action potential) ile depolarize olduğunda NMDA reseptörleri açılır ve presinaptik nörondan glutamat salınır Glutamat NMDA reseptörlerini etkinleştirir ve hücre içine Ca2+ girişi olur AMPA reseptörler NMDA res BPAB AMPA res artışı

LTP Ca2+ girişi için presinaptik ve postsinaptik aktivitenin eş zamanlı olması gerekir Ca2+ girişi kinazların aktivasyonunu başlatır

LTP süreci CaM-KII (TipII kalsiyum-kalmodulin kinaz) Dentritte varolan enzim Ca++ ile aktive olur Ca++, CaM-KII NMDA reseptöre bağlanır AMPA reseptörleri NMDA reseptörlerine proteinlerle bağlıdır

LTP süreci LTP dentrite yeni AMPA reseptörlerinin girişine yol açar AMPA reseptörler iyonotropik glutamat reseptörleridir Daha fazla glutamat reseptörü demek sinapsta daha güçlü potansiyel oluşması anlamına gelir AMPA reseptörler dentritin içinde yerleşmiştir fakat LTP’den sonra dentrit çıkıntısına doğru harekete geçer

CREB Nöronun aktivasyonu ile birçok hücre içi sinyal yolağı harekete geçer CREB fosforilasyonu belleğin uzun süreli depolanmasında önemli görünmektedir

CREB Cyclic AMP Response Element Binding Protein CREB belirli bir konsantrasyona ulaştığında kalıcı olarak dönüşür

CREB CREB yolağı tekrar tekrar uyarıldığında, sinaps büyümesini düzenleyen genlerin eksprese olmasını sağlar. Bu da nöronlar arasındaki bağlantıların değişmesine yol açar. Sinaptik bağlantılardaki bu değişiklikler, uzun süreli belleğin temelini oluşturur

LTP Hücre iskeletini oluşturan proteinler yeniden düzenlenir RNA transkripsiyonu membran reseptör proteinleri sentezini gerçekleştirir Protein üretimi nöronlar arasında yeni sinapsların oluşumuna yol açar

Öğrenme olduktan sonraki 24 saatte beyinde 1000-1500 proteinde değişiklik olur ve sinaps sayısı artar

Sinaptik büyüme LTP’den sonra dentrit çıkıntısı perfore olarak yeni sinaps oluşumunu başlatır LTP’den sonra tek bir sinaps perfore olduğunda çok sayıda (3 katına kadar) sinaps oluşturabilir

Long-Term Depression (LTD) Nöronun uyarılmasında uzun süreli bir azalma olursa, postsinaptik membran hiperpolarize iken terminal buttonun uyarılması özel bir sinaptik girdi oluşturur Düşük frekanslı uyarılar LTD’ye götürür AMPA reseptörler azalır ve sinaps sayısı da azalır Zamanla kullanılmayan sinapslar kaybolur.

Hatırlama Yakında oluş Sıklık Bağlantı Düzenleme Dışlaştırma Dizinin başında ya da sonunda olmak

Bellek MODELLERİ

Bellek anatomisi

Hipokampal model Hipokampal yapılar epizodik bellek ile ilişkilidir Yenilik arayışı sırasında depolama ve hatırlama arasında şift oluşur

Parahipokampal model Epizodik bellek Duyusal bütünleştirme ‘Nesne’ & ‘bağlam’ girdileri Geri çağırma mekanizmaları Serbest çağrışım İpuculu çağrışım Tanıma Hippocampus Entorhinal cortex Perirhinal cortex Postrhinal cortex Unimodal and polymodal association areas (frontal, temporal, and parietal lobes)

Modal bellek modeli visual auditory e.g., current goals consciousness. e.g. ,knowledge skills,beliefs (msn) Yıllar, yaşam boyu (dak) (Atkinson & Shiffrin, 1968,1971)

Visuo-spatial sketchpad Primary acoustic store Baddeley & Hitch’s model Central executive Attentional system, limited capacity, modality free Articulatory loop Verbal rehearsal system, time based capacity, ‘inner voice’ Visuo-spatial sketchpad Visual rehearsal system, limited capacity, ‘inner eye’ Primary acoustic store Sound based system, limited capacity, ‘inner ear’

BELLEK SİSTEMLERİ VE ANATOMİSİ

UZUN SÜRELİ BELLEK Deklaratif (açık): başkalarına anlatabileceğiniz bilgiler İşlem (deklaratif olmayan, örtük): yaparak başkalarına gösterebileceğiniz bilgiler Epizodik: bugün sabah kahvaltısı Semantik: 11. cumhurbaşkanın adı Beceri öğrenme: bisiklete binme, kayma Priming: son duyduğunuz sözcüğün çağrıştırdıkları Koşulllanma:nefis bir kebap görünce ağzımızın sulanması

Bellek sistemleri Duyusal bellek Kısa süreli bellek (KSB) Süre:Milisn Kapasite:Sınırsız Kısa süreli bellek (KSB) Süre: saniyeler Kapasite: 7  2 bit Uzun süreli bellek (USB) Süre: Görece kalıcı Kapasite: Sınırsız

Duyusal bellek Duyusal bilgilerin izlerinin kaydedilmesi Dikkat ya da yorum olmaksızın otomatik oluşur Bilinçdışıdır Her duyu için farklı duyusal bellek depoları sözkonusudur Görme (Iconik bellek) (Sperling 1960) İşitme (Eko belleği) Dokunma Koku Tat

Duyusal bellek İşlevi: Kapasite: Süre Duyusal bilgiyi Büyük Bilinçdışı mental süreçler tarafından analiz edinceye kadar Dikkat süreçleri aracılığı ile işlem belleğine aktarılıncaya kadar duyusal sistemde tutar Kapasite: Büyük Süre Kısa (görüntü için 1sn, ses 4 sn)

Kısa süreli bellek Bilinçli zihinsel aktivite sırasında o andaki bilginin işlemleme sürecidir İki ilişkili işlevi vardır; Geçici bilgi depolaması Bilgi işleme

Çalışma belleği İşlevi Kapasitesi Süre Bilinçli düşüncenin akışı Zihnin çalışma alanıdır Bilginin bilinçli ve aktif işlemlenmesini sağlar Kapasitesi Sınırlı 7 +/- 2 Süre Kısa (~30s) Bilinçli düşüncenin akışı Büyük miktarda bilgi akışı sözkonusudur

Çalışma belleği PERCEPTION Episodic Buffer Visual Cache Inner Scribe Inner Speech PERCEPTION (Logie, 1995; 2003; Baddeley, 2000)

Uzun süreli bellek Daha önceki yaşantılar, bilgi ve anılar Bilinen her şeyin temsil edildiği yer Bilginin pasif depolandığı yer Kapasite: sınırsız Süre: yaşam boyu

Uzun süreli bellek Squire & Zola, PNAS, 1996

Açık Örtük Çabaya dayalı Çabasız , otomatik Anımsama İlk öğrenme Amaçlı, istemli İstemsiz Çabaya dayalı Çabasız , otomatik Anımsama İlk öğrenme Tanıma Yeniden öğrenme

Deklaratif bellek yapıları Hipokampus ve amigdala Talamus, hipotalamus ve diensefalonun özel alanları Ventromedial prefrontal korteks ve bazal forebrain

Açık bellek Epizodik bellek Semantik bellek-düzenlenmiş bilgi İleriye dönük Geriye dönük Semantik bellek-düzenlenmiş bilgi Kavramlar Önermeler Sınıflandırmalar Şemalar İmajlar

Epizodic  Semantik Olaya ilişkin anılar anlam belleğinin kapısını oluştururlar Herşey olaya ilişkin anı izleri ile başlar Epizodik anılar semantik bilginin anlaşılmasında kullanılabilir Semantik bilgi epizodik anıların oluşmasını kolaylaştırabilir

Açık bellek Priming- USB’deki anıların duyu girdileri ile aktivasyonu Kavramsal priming-anlamla bağlantı Algısal priming-formla bağlantı Prosedural bellek Koşullanma

Açık bellek DENTATE GYRUS PARA-HIPPOCAMPAL CORTEX ASSOCIATION/ SENSORY AREAS (FRONTAL, TEMPORAL, AND PARIETAL LOBES) ENTORHINAL CORTEX HIPPOCAMPUS CA1 AND CA3 PERIRHINAL CORTEX SUBICULUM

İşlem belleği-prosedural bellek Beceri, alışkanlık, bilginin kullanımı ile ilgili bilgileri kapsar Sözel değildir ve bilinçdışıdır Bazal gangliyonlar uyaran ile motor tepki arasında otomatik bağlantı kurulmasını sağlar Corpus striatum Premotor ve motor korteks

Koşullama Kortikal sistemler (priming) Amigdala (korku koşullaması) Serebellum (Göz kırpma koşullaması) Korteks Striatum

Tek yönlü hiyerarşi İşlem belleği Semantik bellek Epizodik bellek