Sunum yükleniyor. Lütfen bekleyiniz

Sunum yükleniyor. Lütfen bekleyiniz

Doç.Dr. Yıldız Aka Kaçar Ç.Ü.Z.F.Bahçe Bitkileri Bölümü 14.04.2010 1 LİPİD METABOLİZMASI BBP108-Bitki Biyokimyası 10. Hafta.

Benzer bir sunumlar


... konulu sunumlar: "Doç.Dr. Yıldız Aka Kaçar Ç.Ü.Z.F.Bahçe Bitkileri Bölümü 14.04.2010 1 LİPİD METABOLİZMASI BBP108-Bitki Biyokimyası 10. Hafta."— Sunum transkripti:

1 Doç.Dr. Yıldız Aka Kaçar Ç.Ü.Z.F.Bahçe Bitkileri Bölümü LİPİD METABOLİZMASI BBP108-Bitki Biyokimyası 10. Hafta

2  Hayvanlar yağları enerji deposu olarak kullanmalarına karşılık bitkiler genellikle karbon deposu olarak kullanırlar.  Bitkilerde yağlar enerji kaynağı olarak nerede önemli olabilir???  Katı ve sıvı yağlar, pamuk, fıstık, ayçiçeği ve soya fasulyesi gibi tarımsal olarak önemli türleri içeren pek çok tohumda indirgenmiş karbonun önemli depolama şeklidir.  Sıvı yağlar, küçük tohumlara sahip yabani bitkilerde en büyük depolama görevi görürler.  Ayrıca zeytin avokado gibi bazı meyveler de katı ve sıvı yağları depolarlar. 2

3  Bu bölümde gliserolipidlerin iki tipinin sentezi açıklanacaktır.  Triaçil gliseroller (tohumlarda depolanan katı ve sıvı yağlar)  Polar gliserolipidler (hücresel zarların ikili tabakasını oluşuran lipidler)  Triaçilgliserol ve polargliserolipidlerin biyosentezinde plastidler ve endoplazmik retikulum olmak üzere iki organel ortak rol oynamaktadır. 3

4 Sıvı ve Katı Yağlar Büyük Miktarda Enerji Depolarlar  Lipidler karbonhidratlardan çok daha fazla indirgenmi ş karbon formları içerir.  Örne ğ in bir gram sıvı ve katı ya ğ ın tam oksidayonu sonucunda (yakla ş ık 9.3 kcal’lik bir enerji), bir gram ni ş astanın oksidasyonundan (3.8 kcal) çok daha fazla ATP üretilir.  Bununla birlikte sıvı ve katı ya ğ lar ve zar fosfolipidlerin biyosentezi için çok daha fazla enerjiye ihtiyaç duyulur. 4

5 Triaçilgliserollar Oleozomlarda Depolanır  Sıvı ve katı ya ğ lar esas olarak gliserolün 3 hidroksil grubuna ester ba ğ ları ile ba ğ lanan ya ğ asidi moleküllerini içeren trigliserit veya triaçilgliserol (açil ya ğ asidi kısmını ifade eder) yapısında bulunurlar ( Ş ekil 1).  Bitkilerdeki ya ğ zincirleri çok sayıdaki karbon atomuna sahip düz zincirli karboksilik asitlerdir. Bu zincirlerin en uzunu 20 en kısası ise 12 karbon biriminden olu ş ur.  Ancak ço ğ unlukla bitkilerde bulunan ya ğ asitleri 16 veya 18 karbonludurlar.  Bitki lipidlerinde bulunan temel ya ğ asitleri Ş ekil 2 de gösterilmi ş tir. 5

6 6

7 7 Şekil 2. Yüksek Bitki dokularındaki genel yağ asitleri Bitki lipidlerin yapısında bulunan yağ asitlerinin bileşimi bitki türüne göre değişir. Örneğin fıstık yağı: %9 palmitik asit, %59 oleik asit ve %21 linoleik asitten, pamuk yağı: %20 palmitik asit, %30 oleik asit ve %45 linoleik asitten oluşur.

8  Birçok tohumda bulunan triaçilgliseroller ya kotiledon ya da endosperm hücrelerinin sitoplazmasında oleozomlar (sferozomlar ve yağ cisimleri olarak da bilinirler) olarak adlandırılan organeller içerisinde depolanırlar.  Olezomlar sitoplazmadan trigliseritleri ayıran tekli bir zarla çevrilmişlerdir.  Tek fosfolipid tabakası (yani ikili tabakanın yarısı) sitosol ile temasta olan fosfolipidlerin hidrofilik uçlarına sahip bu yağ cismini kuşatır ve hidrofobik açil karbon zincirleri triaçilgliserollerin iç kısmına doğru yönelir.  Bu özelliklere sahip olan oleozom, yüzeyini kaplayan ve oleozin olarak adlandırılan özel proteinlerin varlığı ile kararlılık kazanır.  8

9 9 Şekil 3. B’ de ER’nun fosfolipid çift tabakasının içerisinde yağların sentezlenmesi ve Biriktirilmesi sonucu oleozomların oluştuğu görülmektedir. Olezomlar ER’den tomurcuklandıkatan sonra oleozin isimli bir protein tabakasıyla kuşatılmışlardır. B B A A Ş ekil 3.

10 Polar Gliserolipidler Zarlardaki Yapısal Lipidlerdir  Zarlardaki esas yapısal lipidler, polar gliserolipidler olup iki alt grubu vardır. 1. Gliseroglikolipidler  Ana grup olarak ş ekerlere sahiptir. 2. Gliserofosfolipidler  Ana grup olarak fosfat grubu içerirler.  Lipidlerin ayrıca fotosentezde ve di ğ er metabolik i ş levlerde özel rolleri vardır. Fotosentetik dokulardaki zar lipidlerinin %70’ini bulunduran kloroplast zarları da gliserolipidlerden olu ş urlar.Hücrenin di ğ er zarları ise gliserofosfolipidleri içerirler. 10

11 Yağ asidi Biyosentezi  Bitkilerde ya ğ asitleri yüksek oranda plastidlerde sentezlenirken, hayvanlarda ya ğ asitleri genellikle sitoplazmada sentezlenir.  Ya ğ asidi biyosentezinde rol oynayan enzimler kompleks halinde birarada tutulmakta ve ortak isimle ya ğ asidi sentaz olarak adlandırılmaktadır.  Bu enzim kompleksi enzimlerin ayrı ayrı ayrı çalı ş masından çok daha etkin bir biçimde reaksiyonu katalizler.  Uzayan açil zincirleri açil ta ş ıyıcı protein (ACP) olarak adlandırılan dü ş ük molekül a ğ ırlıklı asidik proteine kovalent ba ğ ile ba ğ lanır.  Açil ta ş ıyıcı proteine ba ğ lanan ya ğ asidi zinciri açil ACP olarak adlandırılır. 11

12 12 yağ asidi sentaz enzimi

13 Yağ asidi biyosentezi  Ya ğ asidi sentezi yolunda gerçekle ş en ilk adım Asetil CoA karboksilaz enzimi yardımıyla asetil CoA ve CO 2 ’den malonil CoA’nın sentezlenmesidir.  Daha sonra Malonil CoA, malonil ACP’yi olu ş turmak için ACP ile reaksiyona girer. 13

14 14

15 15 Yağ asidi biyosentezi için, asetil KoA ile birlikte NADPH, ATP, Mn 2+, CO 2 kaynağı olarak HCO  3 ve biotin gereklidir.

16 16 Yağ asidi biyosentezinin ilk basamağı, asetil KoA’nın irreversibl (dönüşümsüz) bir reaksiyonla malonil KoA’ya karboksilasyonudur.

17 Yağ asidi biyosentezi 1. Ya ğ asidi sentezinin birinci döngüsünde, AsetilCoA’dan asetat grubu kondanse edici enzimdeki belirli bir sisteine aktarılır ve daha sonra asetoasetil –ACP’yi olu ş turmak için malonil-ACP ile birle ş ir. 2. Daha sonra karbon 3’teki keto grubu, üç enzimin etkisiyle 4 karbon uzunlu ğ undaki yeni bir açil zincirini(bütiril-ACP) olu ş turmak için uzakla ş tırılır (indirgenir). 17

18 Yağ asidi biyosentezi 3. Bu 4 karbonlu asite kondanse edici enzimin katalizörlü ğ ü ile di ğ er malonil –ACP molekülünden iki karbonlu birimin eklenmesi sa ğ lanarak zincir uzunlu ğ u karbon oluncaya kadar devam eder. 4. Bazı 16:0 –ACP’ler ya ğ asidi sentaz sisteminden ayrılır. Ancak 18:0-ACP’ye uzayan ço ğ u moleküller etkili bir biçimde desaturaz enzimi tarafından 18:1-ACP’ye dönü ş türülür. Bu i ş lemin tekrarlanması ile plastidlerdeki ya ğ asidi sentezinin ara ürünleri olu ş turulur. 18

19 19 Ş ekil 4. Bitki hücrelerini plastidlerindeki ya ğ asidi sentezi döngüsü

20 Çimlenen Tohumlardaki depo lipidler Karbonhidratlara dönüştürülürler  Çimlenme sonrası ya ğ içeren tohumlar, lipidleri sukroza dönü ş türmek sureti ile triaçilgliserolleri metabolize ederler.  Bitkiler tohumların endosperminde bulunan ya ğ larını çimlenen fidelerin kök ve gövdelerine ta ş ıyamazlar.  NEDEN?? 20

21 Çimlenen Tohumlardaki depo lipidler Karbonhidratlara dönüştürülürler.  Çünkü; depolanmı ş lipidler daha hareketli bir karbon formuna (genellikle sukroz) dönü ş türülmelidir.  Bu i ş lem farklı hücresel bölümlerde yer alan birkaç reaksiyonla gerçekle ş tirilir. 21

22 Lipidlerin Sukroza dönüştürülmesi  Ya ğ içeren tohumlarda lipidlerin sukroza dönü ş türülmesi çimlenme ile ba ş lar.  Ya ğ cisimlerinde depolanan triaçilgliserollerin serbest ya ğ asidine hidrolizi ile ba ş layan i ş lemler zinciri bu ya ğ asitlerinin, asetil-CoA’yı olu ş turmak üzere oksidasyona u ğ raması ile devam eder ( Ş ekil).  Ya ğ asitleri glioksizom olarak adlandırılan bir peroksizom çe ş idinde okside olurlar.  Glioksizom tohumların ya ğ bakımından zengin dokularında bulunan tek tabakalı bir zarla çevrilmi ş organeldir.  22

23 Lipidlerin Sukroza dönüştürülmesi  Acetil CoA, süksinatı olu ş turmak için glioksizomlarda metabolize edilmektedir.  Bu formda glioksizomlardan mitokondriye ta ş ınmakta ve orada ilk olarak okzaloasetata ve daha sonra da malata dönü ş mektedir.  Bu i ş lemler glukogenesis yoluyla malatın glukoza dönü ş mesiyle sitoplazmada son bulur ve daha sonra glukozdan sukroz olu ş ur. 23

24 24

25 25 Bir kabak fidesinin yağ depolayan kotiledonlarındaki bir hücrenin Elektron mikroskobundaki görünümü

26 Lipaz Hidrolizi  Lipidlerin karbonhidratlara dönü ş mesinin ba ş langıç a ş amasında, lipaz enzimi tarafından ya ğ cisimlerinde depolanan trigliseritler parçalanır.  Lipaz enzimi triaçilgliserolleri gliserole ve 3 molekül ya ğ asidine hidroliz eder. 26

27 27

28 Yağ asitlerinin β oksidasyonu  Triaçilgliserollerin hidrolizinden sonra, meydana gelen ya ğ asitleri glioksizoma girer ve orada ya ğ –açil-CoA’ya dönü ş türülerek aktifle ş tirilir.  Ya ğ -açil-CoA, β oksidasyon reaksiyonları için bir ba ş langıç substratıdır.Burada C n ya ğ asitleri (n sayıda karbondan olu ş mu ş ya ğ asitleri) bir dizi reaksiyonla n/2 sayıdaki asetil – CoA molekülüne yıkılırlar. Bu reaksiyon sonunda her bir asetilCoA için 1 NADH ve 1 FADH 2 olu ş ur ve ½ O 2’i H 2 O’ya indirgenir. 28

29 29

30 Glioksilat Döngüsü  Glioksilat döngüsünün i ş levi, 2 molekül asetilCoA’yı süksinata dönü ş türmektir.  β oksidasyonla üretilen asetil CoA glioksilat devrini olu ş turan bir dizi reaksiyonla öncelikle glioksizomlarda metabolize edilir.  Ba ş langıç olarak asetil CoA, sitratı olu ş turmak için okzaloasetatla reaksiyona girer.  Daha sonra izositrata izomerize olmak için sitoplazmaya transfer edilir.  İ zositrat tekrar peroksizoma alınır ve glioksilat olu ş um yoluna özgü 2 reaksyonla malata dönü ş türülür. 30

31 Glioksilat Döngüsü 1. İ lk olarak izo sitrat (C6), süksinat (C4) ve glioksilatı (C2) olu ş turmak için izositrat liyaz enzimi tarafından parçalanır. Olu ş an süksinat mitokondriye geçer. 2. Daha sonra malat sentaz, malatı olu ş turmak için asetil CoA’nın ikinci bir molekülü ile glioksilatı birle ş tirir. Malat daha sonra malat dehidrogenaz yardımıyla döngüyü sürdürmek için di ğ er Asetil CoA ile birle ş ebilen okzaloasetata yükseltgenir. Meydana gelen glioksilat gliosizomlardaki çembere katılır. Süksinat ise daha sonraki i ş levlerde kullanılmak üzere mitokondriye ta ş ınır. 31

32 32

33 33

34 34 Yağ asidi sentezi için gerekli asetil KoA, glukoz, bazı amino asitler ve yağ asitlerinden mitokondride oluşmaktadır. Yağ asidi sentezi ile ilgili enzimler sitozolde bulunur. Mitokondride oluşan asetil KoA’nın yağ asidi sentezine katılabilmesi için sitozole geçmesi gerekir.

35 35 Yağ asidi sentezi için gerekli olan NADPH’nin başlıca iki kaynağı vardır: Birinci ve en önemli NADPH kaynağı, glukozun pentoz fosfat yolunda yıkılımıdır. İkinci NADPH kaynağı, sitoplazmada oksaloasetatın indirgenmesiyle oluşan malatın malik enzim etkisiyle pirüvata oksidatif dekarboksilasyonudur.

36  Yararlanılan Kaynak:  Bitki Fizyolojisi (Taiz&Zeiger) Ed. Prof.Dr. İsmail Türkan 36


"Doç.Dr. Yıldız Aka Kaçar Ç.Ü.Z.F.Bahçe Bitkileri Bölümü 14.04.2010 1 LİPİD METABOLİZMASI BBP108-Bitki Biyokimyası 10. Hafta." indir ppt

Benzer bir sunumlar


Google Reklamları