Hafta 2: Dünyadaki yaşamın tarihi - I

... konulu sunumlar: "Hafta 2: Dünyadaki yaşamın tarihi - I"— Sunum transkripti:

1 Hafta 2: Dünyadaki yaşamın tarihi - I

2 Dünyadaki yaşamın tarihi
Dünyanın çok yaşlı olduğunu nasıl biliriz? Dünya zaman içinde nasıl değişti? Ökaryotlar zarla çevrili organeller ve çekirdek geliştirdi Mitokondri ve kloroplastlar predatör hücreler tarafından yutulan bakterilerden köken almış olabilir Çekirdeğin kökeni daha anlaşılmazdır

3 Dünyadaki yaşamın tarihi
Bir türün yaşamı boyunca onu etkileyen değişimler mikroevrim olarak adlandırılır. Yeni türlerin veya evrimsel soyların görünümünde meydana gelen değişimler ise makroevrim olarak adlandırılır.

4 mikroevrim Mikro evrim, tek bir canlı türü ve bu türün populasyonları içinde çeşitli seleksiyonlar sonucu oluşan tüm küçük değişimlere ve evrimleşme olaylarına denir. Bu anlamda mikro evrim, bir populasyonun gen sıklığında küçük ölçekte oluşan değişimlerin evrimidir.

5 mikroevrim Mikro evrimi incelerken canlı türlerin soy ağacının tek bir dalına odaklanılır.  Bakterilerin aşı veya antibiyotik ilaçlara, böceklerin böcek ilaçlarına, bitkilerin otkıran tarım ilaçlarına dayanıklılığı,  kelebeklerde ve güvelerde endüstriye bağlı olarak renk bileşimlerinde değişiklikler olması (endüstri mekanizmi), küçük vücutlu serçelerin soğuk havalarda büyük olan serçelere kıyasla daha çabuk donmaları ve bu yüzden soğuk iklimlerde büyük serçelerin, sıcak iklimlerde ise küçük serçelerin yaşaması, bunların hepsi mikro evrimin, yani küçük ölçekteki evrimin örnekleridir.[

6 makroevrim Yeni türlerin veya evrimsel soyların görünümünde meydana gelen değişimler ise makroevrim olarak adlandırılır. Makro evrim, ayrılmış gen havuzunun bölümlerindeki evrimdir. Makro evrim çalışmaları; mikro evrimin girdisiyle popülasyon ve türlerin içindeki küçük evrimsel değişimler hakkındaki türlerin seviyeleri ve meydana gelişlerin değişimine odaklanmıştır.

7 Dünyanın çok yaşlı olduğunu nasıl biliriz?
Yer kabuğundaki kayaç tabakalarının nispi yaşları içerdikleri fosiller ve birbirlerine göre olan nispi pozisyonlarına göre belirlenebilir.

8 Dünyanın çok yaşlı olduğunu nasıl biliriz?
Radyoizotoplar kayaçların kesin yaşlarının belirlenmesini sağlamıştır. Yarı ömür, genel olarak, azalmakta olan bir maddenin baştaki miktarın yarısına düşmesi için gereken zamandır. Bu zaman T1/2 olarak gösterilir. Birimi zaman birimidir. Yarı ömür kavramı özellikle radyoizotop denilen izotopların tükeniş (bozunum, decay) hesaplarında kullanılır. Jeolojik ve arkeolojik materyalin yaşını tayinde değişik metotlar kullanılır.

9 Jeolojik ve arkeolojik materyallerin yaşını tayinde kullanılan gerek radyoaktif gerekse diğer metotlar, birtakım kabullere ve tahminlere dayandığı için istenen hassasiyette değildir. Bu bakımdan ortaya konan yaşların gerçek yaşlar olduğu hususunda tereddütler hasıl olmaktadır. Ancak her materyalin yaşını tayinde benzer hatalar olduğu için, tespitler gerçek yaş­lardan ziyade nispi yaş olarak önemlidir. Sözgelimi 150 milyon yaşında olduğu tespit edilen A materyali, 50 milyon yaşındaki B materyalinden üç kat daha yaşlıdır. Yani B materyali gerçekte 15 bin yaşında ise, A ma­teryali de 45 bin yaşında olacaktır.

10 Dünyanın çok yaşlı olduğunu nasıl biliriz?
Dünyanın jeolojik tarihi devir ve periyotlara bölünerek incelenmektedir. Doğanın tarihi dünyanın oluşumdan bugüne kadar geçen ve durmaksızın devam eden kesintisiz bir süreç olsa da bilim adamları çalışılmasını ve anlaşılamasını kolaylaştırmak amacıyla dünyanın tarihini Jeolojik Devirler denilen çeşitli dönemlere ayırır. Bu birimler arasındaki sınırlar bunların fosil biyotaları arasındaki farklılıklara dayanmaktadır.

11

12 Edikara faunası, Edikara faunası, Proterozoik dönemin sonlarına doğru, günümüzden yaklaşık 580 milyon yıl önce (± 10 milyon yıl), bu dönemde yaşayan ve soyu tükenen çok hücreli ökaryot organizmaların (Metabiota veya Metazoik) tümüne denir. Yumuşak dokulu bu canlıların, kabuk veya kemik gibi sert kısımlar içerebilecek mineral fosillerin henüz oluşmadığı bir döneme ait sediment tortularında bıraktıkları izler ilk olarak Güney Avustralya'daki Edikara tepelerinde(İngilizce: Ediacara Hills) bulunduğu için bu canlılara bu isim konulmuştur. Edikara faunasına ait canlılardan bazıları daha sonraki dönemlerde ortaya çıkan hayvanların formlarına benzeştikleri için genelikle hayvanların ilkel ataları olarak tahmin edilmiş ama bugüne kadar bunu tam olarak belgeleyen bir kanıt olmamıştır.

13 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Dünya üzerindeki yönlenmemiş fiziksel değişimler dereceli soğuma ve kıtaların kaymasına neden olan kuvvetlerdeki zayıflamayı içerir. Yaşam prekambriyen devrinde başladı (Tablo 1). Şimdiye kadar en eski organizma fosilleri Prekambriyen kayaçlarında bulundu. Bunlar radyometrik tarihlendirme tekniklerine göre yaklaşık 3.5 milyar yıl yaşındadır. Bazı paleontologlar ise daha yaşlı kayaçlardaki kimyasal izlere dayanarak ilk canlıların yaklaşık 3.9 milyar yıl öncesinde ortaya çıktığına inanmaktadır.

14 İlk hücreler neye benzemekteydi?

15 İlk hücreler neye benzemekteydi?
İlk hücreler prokaryotik hücrelerdi, yani genetik materyal zarla çevrili bir çekirdek sayesinde hücrenin kalan kısmından ayrılmamıştı. Bu hücreler besin ve enerjisini muhtemelen dış çevreden absorblayarak almaktaydılar. Atmosferde serbest oksijen yoktu, bu nedenle bu organizmalar anaerob olmak zorundaydı. Anaeorobik metabolizma oksijenli metabolizmaya göre daha az enerji sağlamaktadır. Dünyanın ilk atmosferinde serbest oksijen yoktu. Oksijen, prokaryotların fotosentez yeteneği evrimleştirmesinden sonra birikti.

16 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Sonunda, bazı hücreler basit moleküllerden daha kompleks ve yüksek enerjili molekülleri sentezlemek üzere güneş enerjisini kullanma yeteneğini evrimleştirdiler: Diğer bir deyişle fotosentez ortaya çıktı. Fotosenteze bir hidrojen kaynağı gerekir ve en eski fotosentetik bakteriler muhtemelen bu amaçla hidrojen sülfit gazını kullanmışlardır. Günümüzde de mor fotosentetik bakteriler bunu yapmaktadır. Ancak bunun sonunda başlıca volkanlarla üretilmekte olan bu gaz azalmış olmalıydı.

17 Mor fototrofik bakteriler
Mor fototrofik bakteriler, mavi-yeşil bakterilerin (cyanobacteria) aksine, oksijensiz fotosentez yaparlar. Aslında mor bakterilerde, fakültatif aerob olan ve karanlıkta solunum yaparak çoğalabilen bazı türlerin dışında, O2, fotopigment sentezini durdurduğu için fotosentezi engeller. Mor bakteriler, bakterioklorofil adı verilen bir tip klorofil ve buna ek olarak da çeşitli karotenoid pigmentleri bulundururlar. Bütün bunlar mor bakterilerde görülen renklerin (mor, kırmızı ya da kahverengi) sebebidir. Mor fototrofik bakteriler arasında, fotosentez sırasında karbon dioksiti (CO2) indirgemek için hidrojen sülfatı (H2S) kullanan bakterilere "Mor kükürt bakterileri" denir. Bilinen bütün mor kükürt bakterileri, gama Proteobakterler grubu içinde yer alır. Mor kükürt bakterilerine, genellikle göllerin ve diğer sucul yaşam alanlarının ışık almayan, oksijensiz, fakat hidrojen sülfatın (H2S) biriktiği kısımlarında ya da kükürt kaplıcalarında rastlanır. 

18 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Hidrojen sülfidin azalması, fotosentetik bakterilerin dünyada en bol bulunan başka bir hidrojen kaynağını, yani suyu (H2O) kullanmaları sonucunu ortaya çıkarmıştır.

19 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Çeşitli tipte fotosentetik bakteriler evrimleşti. Bunlardan en önemlileri siyanobakterilerdir. Suya dayalı fotosentetik reaksiyonlar su ve karbondioksiti organik bileşiklere çevirdi ve bu arada serbest oksijen bir ürün olarak ortama bırakıldı. İlk önce oksijen yer kabuğundaki ya da üst yüzeydeki demirle reaksiyona girdi ve pas olarak bildiğimiz demir oksit oluşuyordu.

20 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Yeterli miktarda demir pasa dönüştükten sonra serbest oksijen atmosferde birikmeye başladı. Kayalar üzerinde yapılan kimyasal analizler yaklaşık 2.2 milyar yıl önce atmosferde bol miktarda serbest oksijen bulunduğunu ortaya koymuştur. Bu oksijen muhtemelen günümüz modern cyanobakterilerine çok benzeyen bakteriler tarafından üretilmişti.

21 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Atmosferik oksijen yaklaşık 1,5 milyar önce sabit bir orana ulaşmasına kadar dereceli olarak artmaya devam etti. O zamandan beri atmosferdeki oksijen oranı aşağı yukarı sabittir, yani fotosentezle üretilen oksijen miktarı ile oksijenli solunumda kullanılan oksijen miktarı birbirini dengelemektedir. Atmosferik oksijenin artması ökaryotların ve çok hücrelilerin gelişimine imkan verdir.

22

23 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Potansiyel olarak oksijen canlılar için tehlikelidir, çünkü bunlar organik moleküllerle reaksiyona girer, onları tahrip eder. Günümüzde bile pek çok bakteri türü oksijene maruz kaldıklarında bundan zarar görerek ölmektedir. Oksijenin atmosferde birikmesi muhtemelen pek organizmanın yok olmasına neden olmuş ve oksijeni detoksifiye edecek hücresel mekanizmaların evrimi için çevresel stres oluşturdu, bunun sonucunda metabolizmalarında oksijeni kullanan ve oksijenli solunum yapan organizmalar evrimleşti.

24 Dünya zaman içinde nasıl değişti?
Bu solunum tipi organizmalara önemli avantajlar kazandırdı. Aerobik hücreler önemli bir selektif avantajlar kazandı, çünkü besin maddelerini metabolize etmek için oksijen kullanıldığında elde edilen enerji miktarı oksijensiz metabolizmaya göre çok fazla artmıştı. 1 glikoz molekülünden oksijensiz solumda net 2, oksijenli solunumda ise 38 ATP kazanılır.

25 Ökaryotlar zarla çevrili organeller ve çekirdek geliştirdiler
Bakteri sürüleri bunları yiyebilen diğer organizmalar için zengin besin kaynakları oluşturdular. İlk predatör hücrelerin fosilleri yoktur. Paleobiyologlara göre ilk predatörler hücre duvarı olmayan hücrelerdi ve böylece diğer bakterileri yutarak tüketmekteydiler. En çok kabul gören hipoteze göre ilk predatörler oldukça ilkeldi ve ne fotosentez yapma yetenekleri vardı ne de oksijenli solunum yapabiliyorlardı. Bakterileri yutmalarına rağmen, metabolizmaları etkin değildi.

26 Ökaryotlar zarla çevrili organeller ve çekirdek geliştirdiler
Ancak, yaklaşık 1,7 milyar yıl öncesine kadar muhtemelen bir predatör ilk ökaryotik hücreyi meydana getirdi. Ökaryotik hücreler bir çok bakımdan prokaryotik hücrelerden farklıdırlar. En temel farklar ökaryotlarda zarla çevrili ve içinde genetik materyal bulunan çekirdeğin bulunmasıdır. Diğer anahtar ökaryotik özellikler mitokondri ve kloroplastların (bitkilerde) bulunmasıdır. Peki bu organeller nasıl evrimleşti?

27 Mitokondri ve kloroplastlar predatör hücreler tarafından yutulan bakterilerden köken almış olabilir
Endosimbiyoz hipotezine göre ilkel hücreler belli tip bakterileri yutarak mitokondri ve kloroplastların öncülerini kazanmışlardır. Bu hücreler ve bakteriler zamanla dereceli olarak sibiyotik bir ilişki geliştirdiler. Bu tip durumlar zaman içinde farklı tip organizmalar arasında yakın ortaklıklar doğurdu. Bir anaerop predatör hücrenin besin için bir aerobik bakteriyi yakaladığı ve onu sindiremediğini düşünün (Şekil).

28 Audesirk et al. 2002 Modern hücre içi simbiyozis. Hücredeki organellerin endosimbiyotik orijinli olması mümkün müdür? Öne sürülen ara safhaların yaşayan örneklerini incelersek evrimsel geçmiş için öne sürülen senaryoları daha iyi anlayabiliriz. Günümüz bitkilerindeki kloroplastların ataları belki de yeşil ve tek hücreli bir alg olan ve Paramecium’un sitoplazmasında simbiyotik yaşayan Chlorella’ya benziyordu.

29 Mitokondri ve kloroplastlar predatör hücreler tarafından yutulan bakterilerden köken almış olabilir
Aerobik bakteriler hücre içinde canlı kaldı. Predatörun sitoplazması oksijensiz metabolizmanın yan ürünü olarak tam sindirilmemiş besin partikülleri ile doluydu. Aerob konuk bu molekülleri absorbe etti ve bunları metabolize etmek için oksijeni kullandı ve bol miktarda enerji elde etti. Aeropların besin kaynakları o kadar boldu ki ve bu besinlerden o kadar bol enerji elde ediyorlardı ki, bu aerop konak bir miktar enerjiyi ATP veya benzeri moleküller halinde konağın sitoplazmasına sızdırmak zorunda kalıyordu.

30 Mitokondri ve kloroplastlar predatör hücreler tarafından yutulan bakterilerden köken almış olabilir
İçinde simbiyotik bakterisi bulunan anaerop predatör hücreler artık besinlerini aerobik olarak metabolize ediyorlardı. Böylece anaerop rakiplerine karşı büyük avantajlar elde etmişlerdi. Daha sonra bunların soyları kısa sürede denizleri doldurdu. En sonunda endosimbiyotik bakteriler konaklarından bağımsız yaşama yeteneklerini kaybettiler ve böylece mitokondriler doğmuş oldu.

31 İkinci olarak bu hücrelerden bazıları fotosentetik siyanobakterileri yakaladılar ve benzer şekilde onları sindirmekte başarısız oldular (Şekil). Ökaryotik hücrelerdeki organellerin oluşumuyla ilgili muhtemel mekanizmalar. Mitokondri ve kloroplastın muhtemel orijini (Audesirk et al. 2002)

32 Mitokondri ve kloroplastlar predatör hücreler tarafından yutulan bakterilerden köken almış olabilir
Siyanobakteriler yeni konakta geliştiler ve dereceli olarak ilk kloroplastlara evrimleştiler. Diğer ökaryotik organellerde endosimbiyosisten köken almış olabilirler. Bir çok paleobiyolog sil, kamçı, sentriyol ve mikrotübüllerin spiral benzeri bakterilerle ilkel ökaryotik hücre arasındaki endosimbiyosis sayesinde evrimleşmiş olabileceğine inanmaktadır.

33 Mitokondri ve kloroplastlar predatör hücreler tarafından yutulan bakterilerden köken almış olabilir
Endosimbiyosis hipotezini destekleyen bir çok kanıt vardır. Örneğin mitokondri, kloroplast ve sentriyollerin kendi DNA parçaları vardır. Bazı araştırıcılar bu DNA parçalarını simbiyotik bakteriler içinde orijinalde bulunan DNA kalıntıları olarak değerlendirmektedirler. Diğer bir kanıt da bugün ara form olarak yaşayan organizmalardan sağlanmaktadır. Bunlar muhtemelen hipotetik ara forma benzemektedirler ve öne sürülen evrimsel senaryonun gerçekleşmesinin mümkün olabileceğini göstermektedirler.

34 Bunlardan bir tanesi bir amip türü olan Pelomyxa palustris’tir
Bunlardan bir tanesi bir amip türü olan Pelomyxa palustris’tir. Bu organizmada mitokondri yoktur ve aynı rolü başaran bir aerobik bakteri populasyonunu bünyesinde devamlı olarak bulundurmaktadır. Aynı şekilde çeşitli mercan türleri, bazı deniz tarakları, bir kaç salyangoz ve Paramecium’un en azından bir türü içlerinde devamlı bir şekilde bir alg populasyonu bulundurmaktadır (Şekil). Audesirk et al. 2002 Modern hücre içi simbiyozis. Hücredeki organellerin endosimbiyotik orijinli olması mümkün müdür? Öne sürülen ara safhaların yaşayan örneklerini incelersek evrimsel geçmiş için öne sürülen senaryoları daha iyi anlayabiliriz. Günümüz bitkilerindeki kloroplasların ataları belki de yeşil ve tek hücreli bir alg olan ve Paramecium’un sitoplazmasında simbiyotik yaşayan Chlorella’ya benziyordu.

35 Çekirdeğin kökeni daha anlaşılmazdır
Bir olasılık plazma zarı içeri katlanmıştır ve DNA molekülünün etrafını kuşatmıştır. Böylece çekirdek zarı doğmuş olabilir. Daha ileri katlanmalar hücre içi zarlı yapıları oluşturmuş olabilir. Bunlardan en önemlisi çekirdek zarı ile devamlılık içinde olan ER’dir. Alternatif bir hipoteze göre de çoğu diğer ökaryotik organel gibi çekirdek de endosimbiyozla oluşmuştur. Yani konuk konağını kontrolü altına almıştır. Nasıl oluşmuş olursa olsun çekirdek içine alınmış DNA’ya sahip olmak büyük bir avantaj sağlamış görünmektedir. Bu durum belki de genetik materyalin çok daha hassas bir şekilde düzenlenmesini sağladı. Günümüzde ökaryotlar dünyadaki canlıların en göze çarpan formlarıdır.

36 Çok Hücrelilik Nasıl Oluştu?
Predatörlük evrimleştikten sonra, artan büyüklükler bir avantaj sağladı. Büyük hücreler küçük hücreleri daha kolay yuttu ve bu arada bunların diğer predatörler tarafından avlanmaları zorlaştı. Daha büyük hücreler daha hızlı hareket edebiliyordu ve bu durum bunları daha başarılı predatörler haline getiriyordu ve ayrıca daha hızlı kaçmalarını sağlıyordu. Hücreler daha da büyüdü. Sonunda çok büyük hücreler problem olmaya başladı. Hücreye alınan besinler ve hücrede oluşan atık maddeler hücre zarından difüzyona uğramak zorundaydı.

37 Çok Hücrelilik Nasıl Oluştu?
Hücreler ne kadar büyürse plazma hacmi başına düşen yüzey zarı o kadar azalır. Bir mm den büyük bir organizmanın hayatta kalabilmesi için iki yol vardır. Bunlardan birincisi düşük metabolizma hızına sahip olmaktır, bu organizma fazla oksijene ihtiyaç duymaz ve fazla karbondioksit üretmez. Bu durum çok büyük bir tek hücreli bir algde işleyebilir. Ayrıca bir organizma çok hücreli de olabilir. Yani büyük, tek bir vücut içinde paketlenmiş bir çok hücreye sahip olabilir.

38 Çok Hücrelilik Nasıl Oluştu?
İlk çok hücreli organizma hemen hemen kesinlikle denizlerde evrimleşmiştir, fakat fosil kayıtları çok hücreliliğin orijini hakkında çok az bilgi vermektedir. Tek hücreli ökaryotik fosiller ilk kez yaklaşık 1.7 milyar yaşındaki kayaçlarda görülmektedir, buna karşın çok hücrelilerin ilk fosil kanıtları 700 milyon yıl daha genç yaştaki kayaçlardan elde edilmektedir. Milyar yıl yaşındaki bu kayaçların bazıları hayvan izleri ve belki de günümüz deniz yosunlarının öncüleri olan çok hücreli organizmaların yuvalarını içermektedir. İlk çok hücreliler iskeletlere ve sert yapılara sahip olmadıkları için çok az fosil bırakmışlardır. Sonuç olarak onlar hakkında hiçbir zaman çok fazla şey öğrenemeyebiliriz.

39 Çok hücreli algler farklı habitatları istila etmelerini kolaylaştıracak özel yapılar geliştirdiler
Prekambriyen periyodu süresince kloroplast ihtiva eden tek hücreli ökaryotik hücreler ilk çok hücreli algleri oluşturdular. Çok hücrelilik en azından bu algler için iki avantaj sağlayacaktı. Birincisi, çok hücreli algler tek hücreli predatörlere yutulma sırasında zorluk çıkaracaktı. İkincisi, hücrelerin özelleşmesi, kök benzeri yapılar kumda yuvalandığında veya kayaların üzerini örttüklerinde yaprak benzeri yapılar yukarı doğru yönelip güneş ışığını yakalıyorken sahil şeridinin berrak bir şekilde aydınlanmış sularında barınma potansiyeli sunabilir. Bugün sahillerimizi kuşatan yeşil, kahverengi ve kırmızı algler ilk çok hücreli alglerin torunlarıdır.

40 Çok hücreli hayvanlar av, besin kapmak ve etkin bir şekilde kaçmalarını sağlayan özellikler geliştirdiler Prekambriyende çok çeşitli omurgasız hayvan türü yaşamıştır. Bunların fosilleri milyon yıl yaşındaki kayaçlarda bulunmuştur. Bu hayvanların çoğu daha sonraları fosillerde ortaya çıkan hayvanlardan görünüş olarak oldukça farklıdırlar. Bazı paleontologlar bunların deneme yanılma çağında ortaya çıkan ancak hayatta kalmada başarısız olan vücut planlarını temsil ettiklerine inanmaktadırlar. Bu Prekambriyen hayvanları fosil kayıtlarında oldukça ani bir şekilde ortaya çıktılar ve yine aniden kayboldular, bu nedenle onların atalarını ya da torunlarını belirlemek zordur.

41 Çok hücreli hayvanlar av, besin kapmak ve etkin bir şekilde kaçmalarını sağlayan özellikler geliştirdiler Ancak günümüz süngerlerinin fosil ataları yaklaşık 570 milyon yıl yaşındaki Prekambriyen kayaçlarında bulunmaktadır ve en azından modern hayvan gruplarının bazı temsilcilerinin o zaman ortaya çıkmış olduğunu göstermektedir. Bu periyottan hemen sonra yaklaşık 544 milyon yıl önce Kambriyen periyodu başlamaktadır. Prekambriyen hayvanlarının aksine Kambriyen faunası bugünkü omurgasız hayvanların ataları olan hayvanları içermektedir. Prekambriyen hayvanları gibi Kambriyen hayvanlarının ilk fosilleri de uyumsal bir yayılışı ortaya koymaktadırlar. Bu uyumsal açılım kompleks vücut planlarının daha da çeşitlenmesini sağladı. Hayvan formlarında böylesine etkileyici bir farklılaşma üreten başka bir dönem bilinmemektedir.

42 Çok hücreli hayvanlar av, besin kapmak ve etkin bir şekilde kaçmalarını sağlayan özellikler geliştirdiler Hayvanlar için çok hücreliliğin avantajlarından bir tanesi, daha büyük avları yeme potansiyelidir. Bu özelliğe sahip ilk hayvan muhtemelen denizanası biçimindeydi. Tek bir açıklık hem ağız hem de anüs olarak fonksiyon yapmıştı (Şekil a). Bundan sonra daha etkin beslenme tipleri evrimleşti. Bugünkü hayvanlarda olduğu gibi ayrı anüs ve ayrı ağız gelişti (Şekil b). Sindirim kanallarında gelişmeler (a) İlk hayvanlar muhtemelen yalnız tek açıklığa sahip sindirim sistemine sahipti. (b) Beslenmede büyük değişiklik besinleri sindirmede ve atıkların vücuttan uzaklaştırılması için iki açıklığı beraberinde getirdi ve az ya da çok devamlı beslenmeyi sağladı. Audesirk et al. 2002

43 Çok hücreli hayvanlar av, besin kapmak ve etkin bir şekilde kaçmalarını sağlayan özellikler geliştirdiler Av ve avcılığın birlikte evrimleşmesi hayvanlarda kompleksliği artırdı milyon yıl önce Siluriyene kadar trilobit gibi hayvanlar ammonit ve halen bugün de okyanus dip sularında değişmeden yaşamını sürdüren Nautilus tarafından avlanmaktaydılar (Şekil).

44 Siluriyen periyodunda okyanus yaşamındaki çeşitlilik 440 – 410 myö Siluriyen periyodu boyunca karakteristik okyanus yaşamı. (a) trilobit, (b) ammonitler, (c) nautiloidler ve (d) yaşayan Nautilus.

45 Çok hücreli hayvanlar av, besin kapmak ve etkin bir şekilde kaçmalarını sağlayan özellikler geliştirdiler Bu devirdeki evrimsel eğilim daha hızlı hareketlilik yönündeydi. Predatörler av bulabilmek için daha geniş alanları dolaşmak zorundadır, hızlı hareket tarzı ayrıca av için de bir avantajdır. Hareket normal olarak iskelete bağlı vücut parçalarını hareket ettiren kasların kasılmasıyla yerine getirilmektedir. Bu periyotta bir çok omurgasız türü ya içi su ile dolu tüp benzeri hidrostatik iskelete (kurtlar) ya da vücudu kaplayan dış iskelete (trilobit gibi eklembacaklılar) sahipti.

46 Çok hücreli hayvanlar av, besin kapmak ve etkin bir şekilde kaçmalarını sağlayan özellikler geliştirdiler Daha etkin hareket kabiliyetiyle birlikte daha büyük duyu kapasitesi ve daha karmaşık sinir sistemi evrimleşti. Dokunma, kimyasal uyarıları alma ve ışığı algılama gibi duyular oldukça gelişti. Duyular tipik olarak sinir sistemiyle beraber hayvanın baş kısmında toplandı. Duyular değerlendirilmekte ve uygun davranışlar buna göre yönlendirilmekteydi. Yaklaşık 500 milyon yıl öncesinde hayvanlardan bir grup vücut için yeni bir destek şekli olan iç iskeleti geliştirdi. İlk yüz milyon yıl içinde bu ilkin balıklar okyanusların önemsiz üyeleriydi, fakat 400 milyon yıl öncesine kadar bu balıklar çeşitlendi ve faunanın önemli bir unsuru haline geldi. Balıklar omurgasızlardan daha hızlıydı, duyuları daha güçlüydü ve beyinleri daha büyüktü. Sonunda bunlar açık denizlerin dominant predatörleri oldular.

47 Carl Woese tarafından 1990 yılında yapılan ve canlıları hücre yapılarına göre öncelikli olarak 3 gruba ayıran sistemde, "Domain" adı verilen yeni bir taksonomi birimi kullanılmıştır. Alemden daha yüksek kabul edilen bu birim temeline göre canlılar, "Bacteria"- "Archaea" ve "Eucarya" gruplarında toplanır.

48

49

50 Robert Whittaker tarafından yapılan sınıflandırmaya göre canlılar, öncelikli olarak hücre yapıları ve beslenme tipleri ile sindirim şekilleri göz önüne alınarak, 5 alem altında toplanır: 1. Monera (Bakteriler 2. Protista (Protoctista): 3. Fungi (Mantarlar): 4. Plantae 5. Animalia: